Systematyka sosny
Systematyka sosny (Pinus L. 1753) – w zależności od ujęcia systematycznego rodzaj Pinus dzielony jest na 2[1][2] lub 3[3][4] podrodzaje. Dwa z nich: Pinus i Strobus, są powszechnie akceptowane. Trzeci Ducampopinus jest wydzielany z podrodzaju Strobus. Podrodzaje różnią się wewnętrzną budową igieł (1 lub 2 wiązki przewodzące) oraz nasadami liści pierwotnych zbiegającymi się lub niezbiegającymi po pędzie (gałązki mogą być bruzdkowane lub gładkie).
Według The Compleat Botanica[5] bazującej na systemie Reveala rodzaj sosna (Pinus L.) należy do gromady nagonasienne (Pinophyta Cronquist, Takht. & Zimmerm. ex Reveal), podgromady nagonasienne drobnolistne (Pinophytina Cronquist, Takht. & Zimmerm. ex Reveal), klasy iglaste (Pinopsida Burnett), podklasy Pinidae Cronquist Takht. & Zimmerm., rzędu sosnowce (Pinales Dumort.), podrzędu Pinineae Vines, rodziny sosnowate (Pinaceae Lindl.), podrodziny Pinoideae Link. 1831[6].
Według nowszych opracowań APW[7] i Farjona[8] rodzaj sosna (Pinus L.) należy do kladu roślin naczyniowych (Tracheophyta), kladu roślin nasiennych (Spermatophyta), nagonasiennych, rzędu sosnowców (Pinales), rodziny sosnowatych (Pinaceae), podrodziny sosnowych (Pinoideae Pilg.).
Dwa podrodzaje
edytujPrice et al. w 1998 r. zrewidował systematykę rodzaju i wyodrębnił 111 gatunków[9]. Podział ten był w 90% zgodny z zaproponowanym przez Farjona (2001), który wyróżnił 109 gatunków.
Następnie analiza sekwencji DNA (Liston et al., 1999, 2003; Gernandt et al., 2001) i chloroplastowego DNA (Wang et al., 1999; Geada López et al., 2002; Gernandt et al., 2003, 2005) potwierdziły podział na dwa podrodzaje, ale zredukowały liczbę podsekcji, chociaż żaden z nowych podziałów nie jest uznawany za dominujący. Wietnamski gatunek P. krempfii posiada specyficzne spłaszczone igły i unikatową budowę anatomiczną drewna. Na tej podstawie rozważany był jako trzeci podrodzaj, ale wyniki badań genetycznych sugerują, że powinien być umieszczony w podrodzaju Strobus.
W podejściu kladystycznym na podstawie badań genetycznych wyróżnia się dwa podrodzaje[1]:
- podrodzaj Pinus L. – liczący ok. 73 gatunków (2–6 igielne)
- podrodzaj Strobus Lemmon (syn. Apinus Necker, Caryopitys Small, Ducampopinus A. Cheval., Strobus Opiz) – liczący ok. 43 gatunków (1–5 igielne)
Kladogram rodzaju sosna:
| rodzaj Pinus |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Podrodzaj Strobus
edytuj- Kladogram sekcji Quinquefoliae
| sekcja Quinquefoliae |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
- Kladogram sekcji Parrya
| sekcja Parrya |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Podrodzaj Pinus
edytuj- Kladogram sekcji Trifoliae
| sekcja Trifoliae |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
- Kladogram sekcji Pinus
| sekcja Pinus |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Trzy podrodzaje
edytujHistoryczny podział rodzaju bazujący na wcześniejszych pracach Price et al. 1998[3][10].
Podrodzaj Pinus (Diploxylon Koehne)
edytujIgły z dwoma wiązkami przewodzącymi, najczęściej zebrane po 2-3 na krótkopędach. Aparaty szparkowe zebrane w linie ze wszystkich stron liścia. Igły piłkowane. Podsadki krótkopędów zbiegają na pędach. Na łuskach szyszek wypukłe tarczki (apofyza) z poprzecznym kantem oraz piramidką (umbo) na środku. Drewno relatywnie twarde w porównaniu do pozostałych podrodzajów sosny, ale miękkie względem drzew liściastych. Na przekroju drewna wyraźne, żywiczne słoje roczne.
Podrodzaj Pinus L. liczy 73 gatunki.
- sekcja Pinus – Europa, Azja, z wyjątkiem P. resinosa w północnej Ameryce Północnej i P. tropicalis na Kubie.
Pinus tabuliformis - podsekcja Pinus
- P. densata Masters – Pinus densata
- P. densiflora S. et Z. – sosna gęstokwiatowa
- P. heldreichii H. Christ – sosna bośniacka
- P. hwangshanensis W.Y.Hsia – Pinus hwangshanensis
- P. kesiya Royle ex Gordon – sosna wiotka
- P. luchuensis Mayr – Pinus luchuensis
- P. massoniana Lamb. – sosna Massona
- P. mugo Turra – sosna górska (kosodrzewina, kosówka)
- P. nigra Arn. – sosna czarna
- P. resinosa Ait. – sosna czerwona
- P. sylvestris L. – sosna zwyczajna (s. pospolita)
- P. tabuliformis Carr. – sosna chińska
- P. thunbergii Parl. – sosna Thunberga
- P. tropicalis Morelet – sosna tropikalna
- P. yunnanensis Franch. - Pinus yunnanensis
- podsekcja Pinus
- sekcja Pinea – basen Morza Śródziemnego
Pinus halepensis - podsekcja Pinaster Loudon
- P. brutia Ten. – sosna kalabryjska
- P. canariensis C. Smith – sosna kanaryjska
- P. halepensis Mill. – sosna alepska
- P. latteri Mason – Pinus latteri
- P. merkusii Jung. et de Vriese – sosna Merkusa
- P. pinaster Ait. – sosna nadmorska
- P. roxburghii Sarg. – Pinus roxburghii
- podsekcja Pineae Little & Critchfield
- P. pinea L. – sosna pinia
- podsekcja Pinaster Loudon
- sekcja Trifoliis
- podsekcja Contortae Little & Critchfield – Ameryka Północna
Pinus contorta - P. banksiana Lamb. – sosna Banksa (banka)
- P. contorta Dougl. – sosna wydmowa
- podsekcja Australes Loudon – Ameryka Północna i Środkowa, Karaiby
- P. caribaea Morelet – sosna karaibska
- P. clausa Chapm. ex Engelm. – Pinus clausa
- P. cubensis Griseb. – sosna kubańska
- P. echinata Mill. – Pinus echinata
- P. elliottii Engelm. – Pinus elliottii
- P. glabra Walter – Pinus glabra
- P. occidentalis Sw. – Pinus occidentalis
- P. palustris Mill. – sosna długoigielna
- P. pungens Lamb. – sosna kłująca
- P. rigida Mill. – sosna smołowa
- P. serotina Michx. – Pinus serotina
- P. taeda L. – sosna taeda
- P. virginiana Mill. – sosna wirginijska
- podsekcja Ponderosae Loudon – Ameryka Środkowa, Meksyk, zachodnie USA, południowo-zachodnia Kanada.
- P. arizonica Engelm. – sosna arizońska
- P. coulteri D. Don – sosna Coultera
- P. devoniana – Pinus devoniana
- P. douglasiana Martínez – Pinus douglasiana
- P. durangensis Martínez – Pinus durangensis
- P. engelmannii Carrière – Pinus engelmannii
- P. hartwegii – Pinus hartwegii
- P. jeffreyi Balf. – sosna Jeffreya
- P. maximinoi – Pinus maximinoi
- P. montezumae Lamb. – sosna Montezumy
- P. ponderosa Dougl. – sosna żółta
- P. pseudostrobus – Pinus pseudostrobus
- P. sabiniana Dougl. – Pinus sabiniana
- P. torreyana Carr. – Pinus torreyana
- P. washoensis H.Mason et Stockw. – syn.[1] P. ponderosa subsp. ponderosa
- podsekcja Oocarpae Little & Critchfield – Ameryka Środkowa, Meksyk, zachodnie USA
- P. attenuata Lemm. – Pinus attenuata
- P. greggii – Pinus greggii
- P. herrerae – Pinus herrerae
- P. jaliscana – Pinus jaliscana
- P. lawsonii – Pinus lawsonii
- P. muricata D. Don – Pinus muricata
- P. oocarpa – Pinus oocarpa
- P. patula – Pinus patula
- P. praetermissa – Pinus praetermissa
- P. pringlei – Pinus pringlei
- P. radiata D. Don – sosna kalifornijska
- P. tecunumanii – Pinus tecunumanii
- P. teocote – Pinus teocote
- podsekcja Leiophyllae Loudon – Meksyk, południowo-zachodnie USA
- P. leiophylla – Pinus leiophylla
- P. lumholtzii – Pinus lumholtzii
- podsekcja Contortae Little & Critchfield – Ameryka Północna
Podrodzaj Ducampopinus
edytujPodrodzaj Ducampopinus (A. Cheval.) de Ferré ex Critchf. & Little liczy 20 gatunków.
- sekcja Ducampopinus
- podsekcja Krempfianae Little & Critchfield – Wietnam
- P. krempfii Lecomte – Pinus krempfii
- podsekcja Krempfianae Little & Critchfield – Wietnam
- sekcja Gerardiana
- podsekcja Gerardianae Loudon – środkowa Azja
- P. bungeana Zucc. ex Endl. – sosna plamistokora
- P. gerardiana D. Don – sosna Gerarda
- P. squamata X. W. Li – Pinus squamata
- podsekcja Gerardianae Loudon – środkowa Azja
- sekcja Parryana
- podsekcja Nelsoniae Van der Burgh – północno-wschodni Meksyk
- P. nelsonii Shaw – Pinus nelsonii
- podsekcja Rzedowskianae Carvajal – Meksyk
- P. maximartinezii Rzed. – Pinus maximartinezii
- P. pinceana Gord. – Pinus pinceana
- P. rzedowskii Madrigal & Caballero – Pinus rzedowskii
- podsekcja Cembroides Engelmann – Meksyk, południowy zachód USA
- P. cembroides Zucc. – Pinus cembroides
- P. culminicola Andresen & Beaman – Pinus culminicola
- P. discolor D. K. Bailey & Hawksw. – Pinus discolor
- P. edulis Engelm. – Pinus edulis
- P. johannis M.-F.Robert – Pinus johannis
- P. juarezensis Lanner – Pinus juarezensis (syn.[1] P. quadrifolia)
- P. monophylla Torr. & Frém. – sosna jednoigielna
- P. orizabensis (D.K. Bailey) Bailey & Hawksw. – Pinus orizabensis
- P. remota (Little) D.K.Bailey & Hawksw. – Pinus remota
- podsekcja Balfourianae Engelmann – południowe USA
- P. aristata Engelm. – sosna oścista
- P. balfouriana Jeffrey ex Andr. Murray – Pinus balfouriana
- P. longaeva D.K. Bailey – sosna długowieczna
- podsekcja Nelsoniae Van der Burgh – północno-wschodni Meksyk
Podrodzaj Strobus (Haploxylon)
edytujPodrodzaj Strobus Lemmon liczy 23 gatunki.
- sekcja Strobus
- podsekcja Strobi Loudon – Ameryka Północna i Środkowa, Europa i Azja
- P. amamiana Koidzumi - Pinus amamiana
- P. armandii Franchet – sosna Armanda
- P. ayacahuite Ehrenb. ex Schltdl. – sosna meksykańska
- P. bhutanica Grierson, Long & Page – Pinus bhutanica
- P. chiapensis (Martínez) Andresen – Pinus chiapensis
- P. dalatensis Ferré – Pinus dalatensis
- P. fenzeliana Handel-Mazzetti – Pinus fenzeliana
- P. flexilis James. – sosna giętka
- P. lambertiana Dougl. – sosna Lamberta (s. cukrowa)
- P. monticola Dougl. ex D. Don – sosna zachodnia
- P. morrisonicola Hayata – Pinus morrisonicola
- P. parviflora S. et Z. – sosna drobnokwiatowa
- P. peuce Griseb. – sosna rumelijska
- P. pumila (Pall) Regel – sosna karłowa (kosolimba)
- P. strobiformis Engelm. – Pinus strobiformis
- P. strobus L. – sosna wejmutka
- P. wallichiana A.B. Jacks – sosna himalajska
- P. wangii Hu & W.C.Cheng – Pinus wangii
- podsekcja Cembrae Loudon – Europa, północna Azja, zachodnia Ameryka Północna
- P. albicaulis Engelm. – Pinus albicaulis
- P. cembra L. – sosna limba (limba)
- P. koraiensis Sieb. et Zucc. – sosna koreańska
- P. sibirica Mayr. – sosna syberyjska
- podsekcja Strobi Loudon – Ameryka Północna i Środkowa, Europa i Azja
Przypisy
edytuj- ↑ a b c d Christopher J. Earle: Gymnosperm Database - Pinus. [dostęp 2006-12-11]. (ang.).
- ↑ Tree of life. Pinus.. [dostęp 2007-05-25]. (ang.).
- ↑ a b Phylogeny and systematics of Pinus. W: R.A. Price, A. Liston, S.H Strauss: Ecology and Biogeography of Pinus. D.M. Richardson (red.). Cambridge University Press, 1998, s. 49-68. ISBN 0-521-55176-5.
- ↑ W. Seneta, J. Dolatowski: Dendrologia. Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2000. ISBN 83-01-13256-6.
- ↑ Crescent Bloom: Pinus. The Compleat Botanica. [dostęp 2008-10-22]. (ang.).
- ↑ Higher Taxa Based on Family Names in Current Use. (ang.).
- ↑ Peter F. Stevens, Pinales : Pinaceae, [w:] Angiosperm Phylogeny Website, Missouri Botanical Garden, 2001– [dostęp 2021-02-28] (ang.).
- ↑ Aljos Farjon: A natural history of conifers. Portland: Timbers Press, 2008, s. 287. ISBN 978-0-88192-869-3.
- ↑ D.S. Gernandt, G. Geada López, S.O. Garcia, A. Liston. Phylogeny and classification of Pinus. „Taxon”. 54(1):29-42, 2005. (ang.).
- ↑ Pinus description. 1999. [dostęp 2012-01-22].