Ramienica
Ramienica (Chara) – rodzaj glonów, jeden z pierwszych naukowo opisanych przez Linneusza[1], a niedługo potem przez innych przyrodników, w tym Jana Kluka[3], przy czym rodzaj z podziałem na gatunki, opisywał jeszcze przed Linneuszem, w 1719 r. Sébastien Vaillant, podczas gdy inni ówcześni przyrodnicy uznawali go za przedstawiciela skrzypów[2]. Nazwa ramienice w polskiej literaturze stosowana jest do taksonów o różnej randze – od rodzaju Chara, do gromady Charophyta (choć w tym wypadku tylko wyjątkowo dla przedstawicieli innych taksonów niż ramienice właściwe).
 Chara braunii | |||
| Systematyka[1] | |||
| Domena | |||
|---|---|---|---|
| Królestwo | |||
| Gromada | |||
| Klasa |
ramienicowe (Charophyceae) | ||
| Rząd |
ramienicowce (Charales) | ||
| Rodzina | |||
| Rodzaj |
ramienica | ||
| Nazwa systematyczna | |||
| Chara L. Sp. Pl.2. 1753: 1156[2] | |||
| Typ nomenklatoryczny | |||
| Synonimy | |||
| |||
Budowa
edytujPokrój
edytujMakroglon o różnej wielkości – od kilku centymetrów do mniej więcej metra, przy czym niektóre gatunki mogą osiągać większe rozmiary, o rozgałęzionej plesze zbudowanej z nibyłodyg, nibyliści i drobniejszych elementów (nibylistki, kolce, przylistki, wielokomórkowe, nitkowate ryzoidy, plemnie, lęgnie, bulwki). Ogólny pokrój przypomina skrzypy[4].
Plecha od zielonej do czerwonawej, często słabiej lub silniej inkrustowana węglanem wapnia, przez co krucha i wpadająca w odcienie szarości[1].
Nibyłodyga zbudowana jest z węzłów i międzywęźli. Międzywęźla zbudowane są z komórek rdzenia i okorowania. Z węzłów wyrasta 6–16 nibyliści tworzących okółek, a z kątów nibyliści kolejne nibyłodygi. Pod okółkiem nibyliści wyrastają dwa (rzadko jeden lub trzy) okółki przylistków. Nibyliście są podobnie jak nibyłodygi podzielone na węzły i międzywęźla, przy czym co najmniej jeden ostatni segment nibyliścia nie jest okorowany (czasem wszystkie segmenty). Z węzłów nibyliści wyrastają jednokomórkowe nibylistki, często podobne do przylistków i kolców, przy czym wyrastające od strony nibyłodygi (wewnętrzne) są zwykle wyraźniejsze od zewnętrznych. Podobnie często większe są nibylistki na nibyliściach płodnych (niosących gametangia). Nibyliście w rodzaju Chara są nierozgałęzione, co wyróżnia go spośród innych rodzajów. Gametangia osadzone w kątach nibyliści. Rośliny dwupienne lub jednopienne[1][4].
Dwurzędowe lub trzyrzędowe. Czasem niezupełne, wyjątkowo brak (u Ch. braunii)[4].
Plemnie
edytujWielokomórkowe (plemniostany). Ściany zbudowane z 8 tarczowatych, trójkątnych komórek. Przytwierdzone kolejną komórką do plechy. Od tarczowatych komórek do wnętrza odchodzą trzoneczki (manumbrium) z komórką główkową, z której wyrastają kolejne komórki zakończone wielokomórkowymi nićmi wytwarzającymi plemniki[5]. Pojedyncze, rzadko w parach. W węzłach nibyliści. Zwykle w miarę kuliste. Początkowo zielone, wraz z dojrzewaniem czerwienieją (mogą stać się też pomarańczowe). Zwykle mniejsze od lęgni, ale może to być znaczna dysproporcja lub niewielka różnica. Dojrzałe często widoczne gołym okiem. U gatunków jednopiennych poniżej lęgni. Plemniki dwuwiciowe[4]. Dojrzewają równocześnie z lęgniami lub wcześniej[1].
Lęgnie
edytujPojedyncze, rzadko w parach. W węzłach nibyliści. Początkowo zielone, wraz z dojrzewaniem pomarańczowieją lub brązowieją. Mniej więcej elipsoidalne. Okorowane przez pięć komórek helikalnie otaczających komórek. Na ich szczycie jest 5 kolejnych komórek (co jest cechą diagnostyczną podrodziny Charoideae) tworzących koronkę, która w trakcie dojrzewania może odpaść. Zawierają pojedynczą komórkę jajową[4]. Oospory brązowe do czarnych[1].
Anatomia
edytujKomórki zwykle jednojądrowe, z wyjątkiem komórek międzywęźli, które mają charakter komórczaków ze względu na obecność kilku dużych nieregularnych jąder będących wynikiem amitozy. Komórki łączą się przez plazmodesmy. Cytoplazma podzielona na nieruchliwą ektoplazmę ze śrubowato skręconymi chloroplastami i płynną endoplazmę zawierającą jądra komórkowe i mitochondria. W centrum komórki duża wakuola. Cytokineza z fragmoplastem typowym dla Charophyta i roślin zwanych lądowymi[1].
Podobne rodzaje
edytujKrynicznik (Nitella), który w odróżnieniu od ramienicy jest nieokorowany (a więc nie wytwarza też przylistków i kolców), ma rozwidlone nibyliście i zwykle jest słabiej inkrustowany, krynicznica (Nitellopsis), która również jest nieokorowana, ma rozwidlone nibyliście, rozsocha (Tolypella), która jest nieokorowana, ma rozgałęzione nibyliście i zwykle jest słabiej inkrustowana, lichnotamnus Lychnothamnus, który ma szczątkowe okorowanie, przylistki tylko w jednym okółku, a lęgnie między plemniami[4].
Biologia
edytuj
Historia życiowa
edytujRośliny wieloletnie lub jednoroczne. W zależności od gatunku i warunków (np. głębokości zanurzenia) zimują całe rośliny, oospory lub bulwki[1]. Podobnie jak w całej grupie, u ramienicy nie występuje przemiana pokoleń, tj. wszystkie osobniki są gametofitami i nie wytwarzają zarodników[6].
Rozmnażanie
edytujRozmnażanie wegetatywne przez odrosty z chwytników lub komórek węzłowych (np. po zagrzebaniu plechy w osadzie). Także przez bulwki wyrastające na chwytnikach. Rozmnażanie płciowe na drodze oogamii. W dojrzałej plemni rozchylają się tarczki, a przez szczeliny wypływają plemniki, które dostają się do jaja znajdującego się w lęgni przez kanał na szczycie jej okorowania. Po zapłodnieniu komórki jajowej z komórek oosporangium i nowo powstałej oospory tworzy się złożona otoczka. Odkładane w niej są węglan wapnia, lignina i suberyna. Oospora często kiełkuje dopiero po przezimowaniu[7]. Przechodzi podział redukcyjny (mejozę)[5], choć szczegóły tego procesu są słabo poznane[1] i tworzy splątek. Z bocznych odgałęzień splątka formują się osie główne, czyli nibyłodygi, nowego osobnika. U niektórych gatunków rozmnażanie płciowe jest stosunkowo mało wydajne[1]. Kiełkowanie oospor może być pobudzane przez światło czerwone[8].
Liczba chromosomów
edytujLiczba chromosomów u gatunków dwupiennych n=14–28, a u jednopiennych n=14–70. Często jest to wielokrotność 14 (tj. 14, 28 lub 56), co sugeruje, że specjacja następowała na drodze poliploidyzacji lub hybrydyzacji. Osobniki są zasadniczo haploidalne, ale większość jąder może mieć nadmiarową ilość DNA[1].
Wśród zsekwencjonowanych genomów jest mitochondrialny DNA Ch. vulgaris o długości 67 737 par zasad (68 genów, 27 intronów)[9].
Fitochemia
edytujMateriałem zapasowym jest skrobia[8], jak u większości roślin zielonych. Skrobia i tłuszcz znajdują się m.in. w komórce jajowej[5]. Zawarte w ciele ramienic substancje mają silny zapach określany jako przypominający zapach ryby[10] lub skunksa[11]. Inkrustacja węglanem wapnia sprawia, że może on osiągać kilkadziesiąt procent suchej masy ciała[12].
Ekologia
edytuj
Wymagania siedliskowe
edytujW większości gatunki słodkowodne znoszące lekkie zasolenie. Są jednak gatunki wyłącznie słodkowodne i wyłącznie słonawowodne (np. Ch. baltica). Zwykle preferują wody twarde i niezbyt żyzne oraz podłoże o dużej zawartości wapnia, choć niektóre mogą występować w wodach o umiarkowanej twardości, a nawet miękkich (Ch. delicatula). Występują w zbiornikach wodnych różnych typów – w zatokach morskich, jeziorach, zbiornikach astatycznych, torfiankach, rowach. Wiele gatunków preferuje wody dość płytkie. Niektóre (np. Ch. coronata, Ch. vulgaris), występując w wodach o zmiennym poziomie, mogą przetrwać niedługi okres wynurzenia[12]. z drugiej jednak strony w czystowodnych jeziorach niektóre osobniki występują na kilkudziesięciu metrach głębokości[4]. Rekordowe wartości zanotowano dla Ch. globularis, którą wraz z mchami znaleziono na głębokości 75 m w jeziorze Tahoe[13]. Nieliczne gatunki ponadto w wodach płynących (Ch. vulgaris)[4], ale zasadniczo unikają wód o dużym ruchu, także o dużym falowaniu. Zwykle dobrze znoszą niską temperaturę, niektóre zimują. Chara pistianensis (obecnie uważana za formę Ch. vulgaris) występuje w gorących źródłach[12]. Ustępowanie ramienic ze zbiornika świadczyć może o jego eutrofizacji[14].
Ze względu na wytrącanie węglanu wapnia inkrustującego ściany komórkowe z rozpuszczonych w wodzie jonów wapniowych i wodorowęglanowych przy okazji fotosyntezy ramienice przyczyniają się do powstawania wapiennych osadów[14]. Podczas wytrącania kalcytu z rozpuszczonych wodorowęglanów wapnia (biogeniczna dekalcyfikacja) następuje również współstrącanie fosforu. Związane w ten sposób biogeny trafiają z wody do osadu, co powoduje zmniejszenie żyzności wody i może hamować eutrofizację. Podobny efekt ma natlenianie warstwy przydennej na skutek fotosyntezy i utrudnianie mechanicznej resuspensji osadów w gęstych łąkach ramienicowych[15].
Występowanie
edytujRodzaj kosmopolityczny, niewystępujący jedynie na Antarktydzie. Poza tym na każdym kontynencie występują endemiczne dla niego gatunki. Dwupienne gatunki mają większą tendencję do endemizmu, podczas gdy jednopienne do szerokiego rozpowszechnienia. Rozkład gatunków sugeruje powstanie rodzaju w czasach Pangei i rozwój nowych gatunków w miarę jej rozpadu i przemieszczania się kontynentów[1]. W Polsce spotykany w całym kraju, łącznie z Bałtykiem, częściej w strefie pojezierzy, ok. 20 gatunków[4]. W Czechach na początku XX w. stwierdzono 24 gatunki[16].
Fitosocjologia
edytujRamienice podobnie jak inne makrofity często tworzą niemal jednogatunkowe zbiorowiska. Czasem są one w pewnym stopniu współtworzone przez kilka gatunków z rodzaju Chara lub rodziny Characeae, a także domieszkowo przedstawicieli wodnych roślin tkankowych lub inne makroglony. Łąki ramienicowe są zaliczane do klasy zbiorowisk Charetea[17], choć łąki morskie bywają włączane do klasy Ruppietea maritimae[18]. Jeziora ze znacznym udziałem łąk ramienicowych określa się jako jeziora ramienicowe (przy czym dotyczy to też łąk budowanych przez innych przedstawicieli rodziny).
Systematyka i zmienność
edytuj
Zmienność morfologiczna
edytujOgólny pokrój przedstawicieli rodzaju Chara jest podobny. Ramienica grzywiasta (Ch. filiformis) nieco od niego odbiega, gdyż mając niepozorne nibyliście ma pokrój żyłkowaty. Przedstawiciele danego gatunku w zależności od warunków ekologicznych mogą jednak wytwarzać różne ekotypy. W wodach płytkich zwykle są to formy mniejsze, a na głębszych stanowiskach wydłużone. Mogą się one różnić kompletnością okorowania, proporcjami nibyliści i międzywęźli, stopniem inkrustacji, tolerancją na zasolenie itd[4].
Systematyka
edytujPrzynależność systematyczna przyjęta przez AlgaeBase: cesarstwo (domena): eukarionty, królestwo: rośliny, podkrólestwo: rośliny zielone, infrakrólestwo: Streptophyta, gromada: Charophyta, klasa: Charophyceae, rząd: Charales, rodzina: Characeae, plemię: Chareae[1]. W bardziej tradycyjnych ujęciach ramienice bywają włączane do zielenic, np. tworząc następujący układ: królestwo: eukarionty, podkrólestwo: rośliny, gromada Chlorophyta, klasa: Charophyceae, rząd: Charales, rodzina: Characeae, podrodzina Charoideae[4].
Rodzaj o skomplikowanej klasyfikacji, dzielony na sekcje (m.in. Agardhia, Chara, Gioallenia, Grovesia, Hartmannia) i podsekcje. Niektóre gatunki są dość silnie izolowane i trudno dochodzi do krzyżowania[1]. W historii badania rodzaju wyróżniono kilkaset gatunków, z których niektóre okazały się synonimiczne. U zarania nowoczesnej botaniki do rodzaju Chara zaliczano niekiedy przedstawicieli odległych grup taksonomicznych. Przykładowo, żabirośl (Batrachospermum) przez Friedricha Weissa była nazwana Chara batrachosperma[19], przy czym identyczną nazwę inni badacze nadali gatunkom obecnie uznanym za tożsame z Ch. vulgaris i Nitella confervacea. Na początku 2012 roku według systemu przyjętego w serwisie AlgaeBase za zaakceptowane uznano następujące z nich[1]:
Symbolem „§” oznaczono gatunki objęte ochroną gatunkową (ścisłą lub częściową) w Polsce[20].
Zastosowanie
edytujOsobniki z tego rodzaju są częstym obiektem badań z zakresu elektrofizjologii i transportu jonów. Ze względu na pokrewieństwo ramienicy z roślinami telomowymi także badane są jej powiązania filogenetyczne i ewolucyjne oraz różne aspekty jej biologii, zwłaszcza morfogenezy. Oospory zalegające w osadach mają zastosowanie w badaniach paleoekologicznych[21]. Jako że zwykle występują w wodach dość czystych, są generalnie uważane za bioindykatory wód dobrej jakości ekologicznej[4]. W stosowanym w Polsce Makrofitowym Indeksie Rzecznym wszystkie występujące w rzekach ramienice potraktowano łącznie i przypisano im wartości L=6 (oznaczającą wskaźnik wód mezotroficznych, bliższych oligotrofii) i W=2 (oznaczającą przeciętny zakres tolerancji ekologicznej)[22]. Ze względu na sprzężenia zwrotne ramienice są uważane za zdolne do hamowania eutrofizacji[15], przez co bywają introdukowane do zbiorników w eksperymentach biomanipulacyjnych mających na celu poprawę jakości wód[23].
Zagrożenia i ochrona
edytujWszystkie gatunki występujące w Polsce są rzadkie, niektóre do niedawna podawane w polskiej florze obecnie są uznane za wymarłe. Ochronie gatunkowej w Polsce podlega 9 (mniej więcej połowa) gatunków[4]. Ochronę tę wprowadzono w 2004 roku, po raz pierwszy uwzględniając wówczas gatunki glonów. Obecność większości zbiorowisk ramienic w zbiorniku nawet nieobjętych ochroną gatunkową, jest podstawą do objęcia go ochroną jako siedlisko przyrodnicze 3140 (twardowodne oligo– i mezotroficzne zbiorniki z podwodnymi łąkami ramienic Charetea) w systemie Natura 2000[17]. Natomiast niektóre ramienice są charakterystyczne dla innych siedlisk przyrodniczych, np. Ch. baltica dla siedliska 1160 (duże płytkie zatoki)[18], a Ch. globularis i Ch. virgata oprócz jezior ramienicowych także siedliska 3110 (jeziora lobeliowe)[24].
Przypisy
edytuj- ↑ a b c d e f g h i j k l m n o M.D. Guiry, G.M. Guiry: Chara Linnaeus, 1753: 1156. AlgaeBase. [dostęp 2014-10-07]. (ang.).
- ↑ a b Carl von Linné: Species plantarum. Exhibentes plantas rite cognitas, ad genera relatas, cum differentiis specificis, nominibus trivialibus, synonymis selectis, locis natalibus, secundum systema sexuale digestas. T. 2. Sztokholm: Impensis Laurentii Salvii, 1753, s. 1156.
- ↑ Jan Krzysztof Kluk: Dykcyonarz roślinny. T. 1: A-E. s. 118.
- ↑ a b c d e f g h i j k l m Mariusz Pełechaty, Andrzej Pukacz: Klucz do oznaczania gatunków ramienic (Characeae) w rzekach i jeziorach. Warszawa: Główny Inspektorat Ochrony Środowiska / Wydawnictwo Naukowe Gabriel Borowski, 2008, seria: Biblioteka Monitoringu Środowiska. ISBN 978-83-7217-200-5.
- ↑ a b c Zbigniew Podbielkowski: Glony. Wyd. czwarte. Warszawa: Wydawnictwa Szkolne i Pedagogiczne, 1985, s. 63–66. ISBN 83-02-02352-3. (pol.).
- ↑ Will H. Blackwell. Two theories of origin of the land-plant sporophyte: Which is left standing?. „The Botanical Review”. 69 (2), s. 125–148, 2003. The New York Botanical Garden. DOI: [0125:TTOOOT2.0.CO;2 10.1663/0006-8101(2003)069[0125:TTOOOT]2.0.CO;2]. (ang.).
- ↑ Ramienicowe. W: Słownik botaniczny. Alicja Szweykowska, Jerzy Szweykowski (red.). Warszawa: Wydawnictwo „Wiedza Powszechna”, 1993, s. 523–524, 763. ISBN 83-214-0140-6. (pol.).
- ↑ a b Stefan Gumiński: Fizjologia glonów i sinic. Wrocław: Wydawnictwo Uniwersytetu Wrocławskiego, 1990, s. 96, 133. ISBN 83-229-0372-3. (pol.).
- ↑ Monique Turmel, Christian Otis, Claude Lemieux. The Mitochondrial Genome of Chara vulgaris: Insights into the Mitochondrial DNA Architecture of the Last Common Ancestor of Green Algae and Land Plants. „Plant Cell”. 15 (8), s. 1888–1903, sierpień 2003. American Society of Plant Biologists. DOI: 10.1105/tpc.013169. (ang.).
- ↑ Paweł Pawlaczyk i in.: Nieleśne siedliska przyrodnicze Natura 2000 mogące występować w Lasach Państwowych. Klub Przyrodników, s. 8.
- ↑ T.J. Denike, R.W. Geiger. The utilization of Chara in water management. „Hyacinth Control Journal”. 12, s. 18–20, 1974. (ang.).
- ↑ a b c Zbigniew Podbielkowski, Henryk Tomaszewicz: Zarys hydrobotaniki. Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 1996, s. 116–118. ISBN 83-01-00566-1.
- ↑ Winfried Lampert, Ulrich Sommer: Ekologia wód śródlądowych. tłum. Joanna Pijanowska. Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2001, s. 113. ISBN 83-01-13387-2.
- ↑ a b Józef Szmeja: Przewodnik do badań roślinności wodnej. Gdańsk: Wydawnictwo Uniwersytetu Gdańskiego, 2006, s. 89–90, 313. ISBN 83-7326-366-7. (pol.).
- ↑ a b Lech Kufel, Joanna Kufel. Chara beds acting as nutrient sinks in shallow lakes – a review. „Aquatic Botany”. 72 (3–4), s. 249–260, kwiecień 2002. Elsevier. (ang.).
- ↑ Bohuslav Fott: Sinice a řasy. Praga: Academia, nakladatelství Československé akademie věd, 1967, s. 351. (cz.).
- ↑ a b Ryszard Piotrowicz: 3140 – Twardowodne oligo– i mezotroficzne zbiorniki z podwodnymi łąkami ramienic Charetea. W: Poradniki ochrony siedlisk i gatunków Natura 2000 – podręcznik metodyczny. T. 2: Wody słodkie i torfowiska. Ministerstwo Środowiska, s. 48–58. ISBN 83-86564-43-1.
- ↑ a b Jan Warzocha: 1160 – Duże i płytkie zatoki. W: Poradniki ochrony siedlisk i gatunków Natura 2000 – podręcznik metodyczny. T. 1: Siedliska morskie i przybrzeżne, nadmorskie i śródlądowe solniska i wydmy. Ministerstwo Środowiska, s. 54–60. ISBN 83-86564-43-1.
- ↑ Albrecht Wilhelm Roth: Bemerkungen über das Studium der cryptogamischen Wassergewächse. Hanower: Gebrüder Hahn, 1797, s. 37. (niem.).
- ↑ Rozporządzenie Ministra Środowiska z dnia 9 października 2014 r. w sprawie ochrony gatunkowej roślin Dz.U. z 2014 r. poz. 1409.
- ↑ Andrzej Hutorowicz, Oospores of Chara tomentosa from Holocene sediments of Lake Zeribar (Iran), „Biologia”, 63 (2), 2008, s. 162–166, DOI: 10.2478/s11756-008-0025-z, ISSN 1336-9563 (ang.).
- ↑ Metoda oceny i klasyfikacji rzek na podstawie makrofitów. W: Krzysztof Szoszkiewicz, Janina Zbierska, Szymon Jusik, Tomasz Zgoła: Makrofitowa Metoda Oceny Rzek: Podręcznik metodyczny do oceny i klasyfikacji stanu ekologicznego wód płynących w oparciu o rośliny wodne. Poznań: Bogucki Wydawnictwo Naukowe, 2010, s. 60–68. (pol.).
- ↑ Teresa Ozimek, Ramesh D. Gulati, Ellen van Donk. Can macrophytes be useful in biomanipulation of lakes? The Lake Zwemlust example. „Hydrobiologia”. 200–201 (1), s. 399–407, 1990. Kluwer. DOI: 10.1007/BF02530357. (ang.).
- ↑ Marek Kraska: 3110 – Jeziora lobeliowe. W: Poradniki ochrony siedlisk i gatunków Natura 2000 – podręcznik metodyczny. T. 2: Wody słodkie i torfowiska. Ministerstwo Środowiska, s. 29–36. ISBN 83-86564-43-1.