Plesiopharos
Plesiopharos – rodzaj plezjozaura[1].
| Plesiopharos | |||
| Puértolas-Pascual et al., 2021 | |||
| Okres istnienia: synemur | |||
| |||
| Systematyka | |||
| Domena | |||
|---|---|---|---|
| Królestwo | |||
| Typ | |||
| Podtyp | |||
| Gromada | |||
| Nadrząd | |||
| Rząd | |||
| (bez rangi) | Plesiosauroidea | ||
| Rodzaj |
Plesiopharos | ||
| Gatunki | |||
| |||
Skamieniałości nieznanego zwierzęcia znaleźli Vitor Teixeira i António Silva w środkowo-zachodniej Portugalii, 110 km na północ od Lizbony, na terenie gminy Marinha Grande, w okolicy São Pedro de Moel, w obrębie przybrzeżnych klifów Praia da Concha, na północ od latarni morskiej Penedo da Saudade. Znajdują się tam skały należącej do basenu Lusitanian Basin formacji Coimbra, powstałe we wczesnym synemurze (jura wczesna). Skamieniałości przekazali w 2017 Museu da Lourinhã. Znalezione szczątki obejmowały zarówno szkielet osiowy, jak i kości kończyn, w tym obręczy. Analiza skamieniałości pozwoliła zaliczyć zwierzę do plezjozaurów, co czyni je najstarszym plezjozaurem znalezionym na Półwyspie Iberyjskim, a także w ogóle najbardziej kompletnym gadem morskim regionu. Kości cechowały się pewnymi odrębnościami. Puértolas-Pascual i inni (2021) zaliczyli do nich skierowany do tyłu i grzbietowo zaokrąglony na końcu wyrostek kolczysty pierwszego z kręgów piersiowych, poziomo ułożone wyrostki poprzeczne środkowych kręgów grzbietowych, prosty koniec proksymalny kości ramiennej, na brzusznej stronie której przebiega w kierunku przednio-tylnym między powierzchniami epipodialnymi płytkie, acz długie wyżłobienie, prosty brzeg preaksjalny kości promieniowej, kość biodrową prawie okrągłą w przekroju trzonu i prawie równym w wymiarze przednio-tylnym wyrostkiem na jej płytce grzbietowej, przedni brzeg jej talerza zaokrąglony, wypukły, niezbyt szeroki z dobrze rozwiniętą powierzchnią stawową kulszową tejże kości. Odrębności te pozwoliły Puértolas-Pascualowi i innym na kreowanie nowego rodzaju plezjozaura, któremu nadano nazwę Plesiopharos. Nazwa rodzajowa wywodzi się ze starożytnej greki. Pochodzi od słów πλησίον [plēsíon] oznaczającego po grecku bliski, ale stanowiącego zarazem nawiązanie do grupy plezjozaurów, i φάρος [pharos], oznaczającego latarnię morską, blisko której znaleziono szczątki zwierzęcia. W obrębie rodzaju wyróżniono pojedynczy gatunek, nazwany przez cytowanych autorów Plesiopharos moelensis. Epitet gatunkowy nawiązuje do pobliskiej miejscowości São Pedro de Moel. Holotyp sklasyfikowano jako ML2302, jako miejsce typowe wskazano Praia da Concha, na północ od São Pedro de Moel, gmina Marinha Grande, dystrykt Leiria, region Centro, Portugalia, współrzędne: 39°46’03,9” N, 9°01’44,8” W. Przeprowadzono zarazem analizę filogenetyczną. Za pomocą różnych metod uzyskano dwa drzewa, jednak na obu Plesiopharos znajdował się wśród bazalnych przedstawicieli Plesiosauroidea[1].
W skałach formacji Coimbra znajdywano wcześniej małże, małżoraczki, ramienionogi i amonity. Powstały one w czasie otwierania się Atlantyku. Wskazuje to na zasiedlenie Morza Atlantyckiego na samym początku jego tworzenia, jeszcze przed uformowaniem się właściwego dna oceanicznego w kredzie wczesnej[1].
Historia
edytujPlezjozaury nie należały do częstych znalezisk na Półwyspie Iberyjskim, w przeciwieństwie choćby do Wysp Brytyjskich. Znajdywano w zasadzie bardzo ubogie ich pozostałości. Sytuacja ta zmieniła się, kiedy skamieniałości nieznanego zwierzęcia znalazł António Silva. Odkrycia dokonał w środkowo-zachodniej Portugalii, 110 km na północ od Lizbony, na terenie gminy Marinha Grande, w okolicy São Pedro de Moel, w obrębie przybrzeżnych klifów Praia da Concha, na północ od latarni morskiej Penedo da Saudade. Znajdują się tam skały należącej do basenu Lusitanian Basin formacji Coimbra, powstałe we wczesnym synemurze (jura wczesna). W skałach rzeczonej formacji znajdywano wcześniej małże, małżoraczki, ramienionogi i amonity. Tym razem odkryto skamieniałości plezjozaura. Silva sfotografował je, a następnie powiadomił swego przyjaciela nazwiskiem Vitor Teixeira. Tenże przystąpił do wydobycia okazu z młotkiem i dłutem. Pierwsze pozostałości przekazano w 2017 Museu da Lourinhã, kolejne w 2019 w postaci trzech bloków i dodatkowych szczątków. Muzeum kontynuowało preparatykę. Użyto roztworu Paraloid B-72 w acetonie. Znalezione szczątki obejmowały zarówno szkielet osiowy, jak i kości kończyn, w tym obręczy[1].
Budowa
edytuj
Puértolas-Pascual i inni (2021) zaliczyli do cech diagnostycznych: skierowany do tyłu i grzbietowo zaokrąglony na końcu wyrostek kolczysty pierwszego z kręgów piersiowych, poziomo ułożone wyrostki poprzeczne środkowych kręgów grzbietowych, prosty koniec proksymalny kości ramiennej, na brzusznej stronie której przebiega w kierunku przednio-tylnym między powierzchniami epipodialnymi płytkie, acz długie wyżłobienie, prosty brzeg preaksjalny kości promieniowej, kość biodrową prawie okrągłą w przekroju trzonu i prawie równym w wymiarze przednio-tylnym wyrostkiem na jej płytce grzbietowej, przedni brzeg jej talerza zaokrąglony, wypukły, niezbyt szeroki z dobrze rozwiniętą powierzchnią stawową kulszową tejże kości[1].
Znalezisko liczyło 22 kręgi, w tym 1 szyjny, 4 piersiowe i 17 grzbietowych, przy czym ostatni z nich mógł być właściwie pierwszym krzyżowym. Puértolas-Pascual i inni (2021) opisują je jako prawie platyceliczne. Łuki kręgowe mają przyrośnięte do trzonów. Kręg szyjny o trzonie szerszym niż wyższym czy długim, widziany z dołu o kształcie nieco klepsydrowatym, ma powierzchnie stawowe dla żeber szyjnych na powierzchni brzuszno-bocznej. Jego diapofyzy są zrośnięte z parapofyzami. Widoczny zrośnięty szew między łukiem a trzonem tego kręgu wskazuje, że holotypowy osobnik był już dorosły, ale jeszcze młody. Kręgi piersiowe cechują się głębokimi powierzchniami stawowymi dla żeber, kontaktującymi się bądź nawet przerwanymi szwem neuro-centralnym o kształcie litery V. Powierzchnie te leżą poniżej kanału kręgowego. Wyrostek kolczysty pierwszego z tych kręgów ustępuje wielkością wyrostkom kolejnych, jego koniuszek jest zgięty przednio-brzusznie. Wyrostki te jednak ogólnie zginają się go tyłu. Wyrostek trzeciego kręgu kreatorzy rodzaju porównują do płetwy rekina, jako że przedni brzeg ma wypukły, a tylny prawie prosty. Kręgi grzbietowe cechują się dobrze rozwiniętymi diapofyzami, wyrostek boczny przebiegu poziomo w bok, przy czym w kręgach proksymalnych dłuższy jest niż w dalszych. Ma on też jajowaty przekrój. W najbliższych dwóch towarzyszy mu guzowatość. Na powierzchniach bocznych znajdują się powierzchnie stawowe. Wyrostki kolczyste zmierzają zaś prosto do góry, wyższe są od trzonów i nieco skompresowane bocznie. Najbardziej ogonowe z kręgów grzbietowych wykazują już cechy przejściowe upodabniające je do dalszych kręgów krzyżowych. Na powierzchni brzusnzo-b0cznej mają otwór[1].
Puértolas-Pascual et al. opisują żebra jako wydłużone, spłaszczone bocznie, odpowiadające wielkością swym kręgom. Mają płaskie do nieco wklęsłych powierzchnie stawowe. Załamują się w szyjkach. Proksymalnie przebiega na nich kilka niewyraźnych grzbietów. W dalszej części przyjmują jajowaty, jeszcze bardziej spłaszczony przekrój. Zachowały się również szpulkowate gastralia o stępionym końcu dystalnym[1].
Płaska kość ramienna, licząca 15,0 cm długości i 7,2 cm w osi strzałkowej w najszerszym miejscu (zaledwie 4,0 proksymalnie, tyleż, co wymiar grzbietowo-brzuszny kości), cechuje się solidną budową. Jej głowa mierzy 1,5 cm. Kość ta jest asymetryczna. Grzbietowo kość nosi guzowatość. Proksymalną część trzonu zdobią też nierówności[1].
Podobnie płaska i dobrze zbudowana jest kość promieniowa. Długa na 5,0 cm, a więc dłuższa niż szeroka (3,7 cm), mierzy grzbietowo-brzusznie zaledwie 1,2 cm. W przekroju przypomina nieco klepsydrę. W okolicy tylko-proksymalnej posiada wyrostek, przez który brzeg kości jest wklęsły. Niedaleko znajduje się eliptyczny otwór epipodialny[1].
Miednica mierzy 18,4 cm w osi poprzecznej. Zwraca w niej uwagę eliptycznego kształtu otwór długo w kierunku przyśrodkowo-bocznym na 4,0 cm, zwany przez różnych autorów pelvic fenestration, puboischiatic czy też thyroid fenesta. Kreatorzy rodzaju opisują też wklęsłe, dobrze odgraniczone powierzchnie stawowe nieregularnego kształtu, dziobate[1].
Kość biodrowa, wydłużona, długości 7,8 cm, z poszerzeniami na obu końcach, leży w kierunku tylko-grzbietowym od kości kulszowej, z którą wiąże się stawowo. Jej talerz rozciąga się na 2,5 cm, trzon zaś ma 1,2-1,3 cm w zależności od kierunku. Koniec bliższy jest najgrubszym miejscem kości, obejmuje dwie powierzchnie stawowe; tylko-brzuszną dla kości kulszowej (3,0 cm) i brzuszną wchodzącą w skład panewki stawu biodrowego (1,7 cm), obie kształtu łzy. Trzon jest prosty i smukły[1].
Kość łonowa jest płaska, długości nieco ponad 9 cm, wysokości 0,8 cm. Powierzchnię brzuszną ma płaską, powierzchnię grzbietową zaś nieco wypukłą, na obu widać prążkowanie. Kontur przedniej części kości obejmuje dwa wypukłe brzegi przedzielone karbem położonym przednio-bocznie. Brzeg boczny kości jest prosty, leży do przodu od stawu biodrowego, tworzącego kąt 155°. Występuje łaskie i nierówne spojenie łonowe, soczewkowate w przekroju, bardziej wypukłym grzbietowo. Przyśrodowko do pelvic foramen leży wyrostek tylko-przyśrodkowy, cieńszy i bardziej zaokrąglony niż fragment kości komunikujący się z kością kulszową. Kość łonowa nie łączy się stawowo z kością biodrową[1].
Oglądana od strony grzbietowo-brzusznej kość kulszowa przypomina kształtem toporek, podobnie jak u innych plezjozaurów. Większa część jej trzonu jest spłaszczona grzbietowo-brzusznie. Wymiar przednio-tylny i boczny nie różni się istotnie od odpowiedników kości łonowej, ale w wymiarze przednio-tylnym jest nieco mniejsza. Panewka tworzy z kością kulszową kąt 120°. Przedni brzeg jest wklęsły, półokrężny. Masywna głowa liczy sobie 3,9 na 2,3 cm. Nierówna powierzchnia stawowa dzieli się na 3 części, z których przednia, prosta i szeroka, łączy się z kością łonową, boczna zaś, prawie okrężna w obrysie, odpowiada panewce stawu biodrowego, łącząc się z kością udową, w końcu tylna łączy się z powierzchnią stawową kości biodrowej. Głowa ta przechodzi w szyjkę ułożoną w kierunku przyśrodkowo-bocznym, smukłą, w przekroju soczewkowatą, długości 24 mm, szerokości zaś w najwęższym miejscu 8 mm. Kolejna powierzchnia stawowa występuje na brzegu przyśrodkowym. Z kolei wyrostek przednio-przyśrodkowy łączy się z kością łonową[1].
Kość udową opisują autorzy jako długą, prostą, wiosłowatą, na obu końcach poszerzoną. Mierzyła 13 cm, na długość w osi strzałkowej osiągała połowę tego. Uwagę zwracała poszerzona grzbieto-brzusznie położona przyśrodkowo główka, jak i poszerzony leżący grzbietowo krętarz, niezbyt od główki oddzielony, co wskazuje na młody wiek okazu holotypowego. Krętarz mieścił wypukła, nierówną powierzchnię stawową, bardziej dystalnie położoną, jeśli porównać ją z powierzchnią na główce, Dalej następuje prosty, grzbieto-brzusznie spłaszczony trzon, w przekroju eliptyczny, o prawie równoległych brzegach i raczej gładkiej powierzchni, aczkolwiek brzusznie z miejscem przyczepu przywodzicieli w postaci guzowatości. Obserwuje się tam grzebień mogący odpowiadać krętarzowemu, co wskazywałoby na przyczep mięśnia łonowo-kulszowo-udowego zewnętrznego musculus puboischiofemoralis externus. Do tyłu od grzebienia znajduje się zagłębienie[1].
Największy ze znalezionych paliczków mierzy 2,7 cm, kolejny jest 2 mm krótszy[1].
Systematyka
edytujZwierzę zaliczono do zauropterygów z grupy plezjozaurów. Dalsza klasyfikacja jest już niepewna[1]. Wśród plezjozaurów wyróżnia się dwie większe grupy, Pliosauroidea i Plesiosauroidea[2]. Nowy okaz zaliczał się prawdopodobnie do Plesiosauroidea[1].
Odrębności anatomiczne pozwoliły Puértolas-Pascualowi i innym na kreowanie nowego rodzaju plezjozaura, któremu nadano nazwę Plesiopharos. Nazwa rodzajowa wywodzi się ze starożytnej greki. Pochodzi od słów πλησίον [plēsíon] oznaczającego po grecku bliski, ale stanowiącego zarazem nawiązanie do grupy plezjozaurów, i φάρος [pharos], oznaczającego latarnię morską, blisko której znaleziono szczątki zwierzęcia. W obrębie rodzaju wyróżniono pojedynczy gatunek, nazwany przez cytowanych autorów Plesiopharos moelensis. Epitet gatunkowy nawiązuje do pobliskiej miejscowości São Pedro de Moel. Holotyp sklasyfikowano jako ML2302, jako miejsce typowe wskazano Praia da Concha, na północ od São Pedro de Moel, gmina Marinha Grande, dystrykt Leiria, region Centro, Portugalia, współrzędne: 39°46’03,9” N, 9°01’44,8” W[1].
Celem dokładniejszego określenia pozycji rodzaju na drzewie rodowym plezjozaurów Puértolas-Pascual i współpracownicy przeprowadzili analizę filogenetyczną. Wykorzystali macierz danych z wcześniejszej pracy[1] autorstwa Madzia i Cau z 2020, porównującej ewolucję plezjozaurów i mozazaurów[3]. Po dodaniu Plesiopharos analiza obejmowała 126 taksonów. Rozpatrywano 270 cech. Grupę zewnętrzną tworzył Neusticosaurus. Otrzymano wpierw 950000 drzew największej parsymonii, co zmusiło badaczy do zmiany metodologii. Użycie “New Technology Search pozwoliło zmniejszyć tą ogromną liczbę do 237, z których ostateczne wybrano z wykorzystaniem strict consensus. Uzyskano w efekcie następujący kladogram[1] (uproszczono):
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Rodzaj Plesiopharos należy do dość bazalnych przedstawicieli Plesiosauroidea, podobnie jak rodzaje Plesiopterys, Westphaliasaurus, Eretmosaurus czy gatunek Plesiosaurus wildi. Bardziej zaawansowani ewolucyjnie przedstawiciele tej grupy zaliczają się w większości do kladu Cryptoclidia. Jeszcze bardzie pierwotnymi przedstawicielami Plesiosauroidea są Plesiosaurys dolichodeirus, stanowiący grupę siostrzaną kladu obejmującego uprzednio wymienione taksony, oraz Eoplesiosaurus będący grupą siostrzaną wszystkich pozostałych Plesiosauroidea[1].
Przypisy
edytuj- ↑ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u Puértolas-Pascual i inni, A new plesiosaur from the Lower Jurassic of Portugal and the early radiation of Plesiosauroidea, „Acta Palaeontologica Polonica”, 66 (2), 2021, s. 369–388 (ang.).
- ↑ Patrick S. Druckenmiller, Anthony P. Russel, A phylogeny of Plesiosauria (Sauropterygia) and its bearing on the systematic status of Leptocleidus Andrews, 1922, „Zootaxa”, 1863 (1), 2008, s. 1-120, DOI: 10.11646/zootaxa.1863.1.1Ke (ang.).
- ↑ Daniel Madzia, Andrea Cau, Estimating the evolutionary rates in mosasauroids and plesiosaurs: discussion of niche occupation in Late Cretaceous seas, „PeerJ”, 8, 2020, e8941, DOI: 10.7717/peerj.8941 (ang.).