Haestasaurus
Haestasaurus – wymarły rodzaj dinozaura, zauropoda z grupy Macronaria. Znalezione w połowie XIX wieku kości kończyny górnej (kość ramienna, potężna kość łokciowa i smukła promieniowa, a także pochodzące od innego osobnika szczątki śródręcza) i odcisk skóry klasyfikowano rozmaicie, w tym wśród tytanozaurów, nim w 2015 umieszczono je w obecnym rodzaju zaliczanym do niezaawansowanych ewolucyjnie Macronaria bliskich kamarazaurowi[1].
| Haestasaurus | |||
| Upchurch et al., 2015 | |||
| Okres istnienia: berrias–walanżyn | |||
| |||
| Systematyka | |||
| Domena | |||
|---|---|---|---|
| Królestwo | |||
| Typ | |||
| Podtyp | |||
| Gromada | |||
| Podgromada | |||
| Nadrząd | |||
| Rząd | |||
| Podrząd | |||
| Infrarząd | |||
| (bez rangi) | Macronaria | ||
| Rodzaj |
Haestasaurus | ||
| Gatunki | |||
| |||
Historia
edytuj
Wczesny początek paleontologii zauropodów przez późniejszych badaczy oceniany był krytycznie w związku z fragmentarycznością badanych szczątków i częstym zaliczaniem do tego samego taksonu nieodpowiadających sobie pozostałości oraz z drugiej strony nieuzasadnionym kreowaniem nowych taksonów[1], czego przykładem jest tytanozaur[2]. Również w przypadku brytyjskich zauropodów w systematyce panował ogromny bałagan i dopiero pod koniec XX wieku rozpoczęto porządkowanie go ze wskazywaniem jakichkolwiek autapomorfii czy synapomorfii. Wcześniej zdarzało się, że okaz zaliczony przez Owena do rodzaju cetiozaur (zauropody) bywał uznawany przez Mantella za iguanodona (ornitopody). Na podstawie jednego z tych cetiozaurzych okazów[1] Mantell utworzył rodzaj pelorozaur[3]. W rodzaju tym umieszczono gatunek Pelorosaurus conybeari[1].
Tymczasem w 1852 na południu Anglii, w East Sussex, Samuel H. Beckles znalazł pozostałości dinozaura. Spoczywały one wśród skał grupy Hastings Beds, datowanych na berias-walanżyn, w tzw. Wealden Sandstone znad brzegu morza. Znalezisko obejmowało kości lewej kończyny przedniej (kość ramienna, kość promieniowa, kość łokciowa) wraz z odciskiem skóry. Znalezisko skatalogowano jako NHMUK R1870 (kości) i NHMUK R1868 (skóra). W tym samym 1852 dokonano opisu okazu jako Pelorosaurus becklesii[1], autorem był ponownie Gideon Mantell[4]. Przez następne lata nie rozpisywano się na temat tego znaleziska, a niezgadzający się z Mantellem Owen w zasadzie je ignorował[1]. W swej monografii z 1859[5] w ogóle takiego gatunku nie wymienia, mimo że rozwodzi się nad Cetiosaurus brevis i Pelorosaurus conybeari. Upchurch i inni tłumaczą to wejściem okazów NHMUK R1870 i NHMUK R1868 w skład prywatnej kolekcji skamieniałości Becklesa, wypożyczonych Muzeum Historii Naturalnej w Londynie w 1891[1].
Na znalezisko zwrócił uwagę amerykański paleontolog Othniel Charles Marsh[1], który w 1878 kreował rodzaj Morosaurus[6], później uznany za młodszy synonim kamarazaura[1] w pracy Osborna i Mooka z 1921[7]. Wcześniej jednak, w 1888, Marsh odwiedził Wielką Brytanię, gdzie zapoznał się ze skamieniałościami z Wealden Sandstone[1]. Rok później opublikował pracę[8], w której przeniósł je do rodzaju Morosaurus[1].
W kolejnych publikacjach Lydekker[9] i Nicholson zsynonimizowali Cetiosaurus brevis, Pelorosaurus conybeari i M. becklesii, tworząc nową kombinację Morosaurus brevis. Rodzaj umieszczono w rodzinie Cetiosauridae[1]. W związku z problemami z rodzajem Morosaurus inni autorzy uznawali gatunek za przynależny do Pelorosaurus, który dodatkowo synonimizowali z Ornithopsis[1] (von Huene, 1927[10]) i umieszczali w „podrodzinie” Brachiosauridae. Kolejni autorzy głównie synonimizowali rodzaj z innymi rodzajami zauropodów, poza tym literatura nie poświęcała znalezisku wielkiej uwagi[1].
Budowa
edytujKość ramienna ma długość 59,9 cm. Zaczyna się głową. Bliższy koniec kości ma w kierunku poprzecznym wymiar 26,8 cm, w przednio-tylnym 13,3 cm. 21,2 cm od końca proksymalnego rozpoczyna się grzebień naramienno-piersiowy, sięgający 26 cm od początku kości. Bliższa powierzchnia stawowa jest bardzo nierówna. W części proksymalnej znajduje się przyśrodkowy i boczny dół mięśnia trójgłowego ramienia. Trzon kości mierzy w osi przednio-tylnej 7,8 cm, w poprzecznej 11,3 cm, obwód mierzy 30,7 cm. Koniec dalszy mierzy w kierunku przednio-tylnym 13 cm, poprzecznie natomiast 21,1 cm. W jego przednio-przyśrodkowym kącie leży wyrostek anterior entepicondylar process. Ponadto pomiędzy wyrostkami przyśrodkowym i bocznym przednio-dalszymi widnieją dwa niewielkie grzebienie kostne. Na dalszym końcu kości leżą doły przednio-boczny i anconeal. Powierzchnia stawowa dalsza jest nieco pomarszczona i wypukła[1].
Smukła (cecha plezjomorficzna odróżniająca rzeczony rodzaj od tytanozaurów), nieco pochylona ku przodowi kość promieniowa mierzy 40,4 cm długości. W części bliższej w kierunku przednio-tylnym 8,8 cm, poprzecznie zaś powyżej 10 cm. Jej proksymalna powierzchnia stawowa jest najszersza w osi strzałkowej po stronie bocznej, brzeg jest tam prosty. Trzon ma wymiary 4,2 na 6,1 cm z obwodem 16,7 cm, w przekroju trapezoidalny. Koniec dystalny ma 7,4 na 11,3 cm. Z kolei powierzchnia stawowa dalsza jest nieco wklęsła między grzebieniami przednio-przyśrodkowym i przednio-bocznym, występują kłykcie dalsze[1].
Kości promieniowej towarzyszy znacznie silniejszej budowy kość łokciowa długości 42,1 cm. Jej mocną budowę intepretowano jako znak przynależności do tytanozaurów, nie zważając, że podobnie zbudowane miały i inne zauropody, jak apatozaur. Koniec proksymalny, kształtu litery V, ma wyrostek przednio-boczny mierzący 11,3 cm oraz przednio-przyśrodkowy długości 14,6 cm. Powierzchnia stawowa przednia jest nierówna. Występuje dobrze wykształcony, okrągły wyrostek łokciowy. Koniec bliższy jest w przekroju trójkątny. W kierunku dystalnym kość poszerza się do tyłu, kształt kości jest tu przecinkowaty z zaokrąglonym tylnym brzegiem[1].
Śródręcze innego osobnika jest szerokie na 15,2 cm, długie na 33 cm[1].
Systematyka
edytujW 1990 McIntosh, przygotowując rozdział dla pierwszego wydania The Dinosauria, uznał pelorozaura za rodzaj w rodzinie Brachiosauridae, ale z kolei wyrzucił z tego rodzaju omawiane znalezisko, jako że nie zgadzały się proporcje kończyn. Uznał je raczej za Sauropoda incertae sedis, podczas gdy kolejni autorzy zaliczali rodzaj do tytanozaurów i tak też traktuje go drugie wydanie The Dinosauria, a także inni autorzy[1], wśród których wymienić można prace Upchurcha[11] czy Manniona i innych. W tej ostatniej pracy zamieszczono następujący kladogram[12] (uproszczono):
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
W późniejszej pracy Paul Upchurch, Philip D. Mannion i Michael P. Taylor wycofali się jednak z tego poglądu. W 2015 opisali znalezisko w czasopiśmie Plos One jako bazalnego przedstawiciela Macronaria. Umieścili je w nowym rodzaju Haestasaurus. Nazwę rodzajową ukuli od imienia Haesta noszonego przez domniemanego wodza ludu, który w czasach przedrzymskich zasiedlił tereny obecnego Hastings w okolicy miejsca znalezienia szczątków, i od imienia którego pochodzi też prawdopodobnie nazwa miejscowości. Holotypem nowego rodzaju jest okaz NHMUK R1870 obejmujący kości ramieniową, promieniową i strzałkową oraz NHMUK R1868 będący odciskiem skóry w okolicy łokcia[1].
Kreatorzy rodzaju również przeprowadzili analizę filogenetyczną, aczkolwiek zależnie od zastosowanej metodologii otrzymali różne wyniki[1].
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Jak widać na powyższym kladogramie przedstawiającym drzewo uzyskane metodą strict consensus na podstawie macierzy danych z pracy Carballido & Sander, wskazano nowy rodzaj jako grupę siostrzaną kamarazaura. Z kolei wykorzystanie macierzy Lusotitan Standard Discrete Matrix używanej wcześniej przez Manniona dało zupełnie inny wynik, wskazując istnienie kladu złożonego z Haestasaurus i Janenschia, którego najbliższą grupę zewnętrzną stanowi Tehuelchesaurus. Używana też przez Manniona Lusotitan Continuous and Discrete Matrix pozwoliła na umiejscowienie rodzaju w politomii z Janenschia i Dongbeititan[1].
Przypisy
edytuj- ↑ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v Paul Upchurch, Philip D. Mannion i Michael P. Taylor. The anatomy and phylogenetic relationships of „Pelorosaurus” becklesii (Neosauropoda, Macronaria) from the Early Cretaceous of England. „PLoS ONE”. 10(6): e0125819, 2015. DOI: 10.1371/journal.pone.0125819. PMID: 26039587. PMCID: PMC4454574. (ang.).
- ↑ Wilson JA, Upchurch P, A revision of Titanosaurus Lydekker (Dinosauria-Sauropoda), the first dinosaur genus with a ‘Gondwanan’ distribution., „J Syst Palaeontol”, 1, 2003, s. 25–160 (ang.).
- ↑ GA Mantell, On the ''Pelorosaurus''; an undescribed gigantic terrestrial reptile, whose remains are associated with those of the ''Iguanodon'' and other saurians in the strata of the Tilgate Forest, in Sussex, „Philosophical Transactions of the Royal Society of London”, 140, 1850, s. 379–390, DOI: 10.1098/rstl.1850.0017 (ang.).
- ↑ Mantell GA, On the structure of the Iguanodon and on the fauna and flora of the Wealden Formation, „Notice: Proc Roy Inst Great Britain”, 1, 1852, s. 141–146 (ang.).
- ↑ Owen R, Monograph on the fossil Reptilia of the Wealden and Purbeck Formations. Supplement II. Crocodilia (Streptospondylus etc.), „Palaeontogr Soc Monogr.”, 11 (48), 1859, 20–44 + pls 5–12 (ang.).
- ↑ Marsh OC, Notice of new dinosaurian reptiles, „Amer J Sci (ser 3)”, 15, 1878, s. 241–244 (ang.).
- ↑ Osborn HF, Mook CC, Camarasaurus, Amphicoelias, and other sauropods of Cope, „Mem Amer Mus Nat Hist New Ser”, 3, 1921, s. 247–387 (ang.).
- ↑ Marsh OC, Comparison of the principal forms of the Dinosauria of Europe and America, „Amer J Sci (ser 3)”, 37, 1889, s. 323–330, DOI: 10.2475/ajs.s3-37.220.323 (ang.).
- ↑ Lydekker R, On remains of small sauropodous dinosaurs from the Wealden, „Quart J Geol Soc London”, 46, 1890, s. 182–184, DOI: 10.1144/GSL.JGS.1890.046.01-04.13 (ang.).
- ↑ Huene F, Sichtung der Grundlagen der jetzigen Kenntnis der Sauropoden, „Eclog Geol Helvetiae”, 20, 1927, s. 444–470 (niem.).
- ↑ Upchurch P., The evolutionary history of sauropod dinosaurs, „Phil Trans Roy Soc London (Ser B)”, 349, 1995, s. 365–390 (ang.).
- ↑ Mannion PD i inni, Osteology of the Late Jurassic Portuguese sauropod Lusotitan atalaiensis (Macronaria) and the evolutionary history of basal titanosauriforms, „Zool J Linn Soc”, 168 (1), 2013, s. 98–206 (ang.).