Wikipedia

Szakłakowate

Szakłakowate (Rhamnaceae L.) – rodzina roślin należąca do rzędu różowców. Obejmuje ok. 50–52 rodzaje roślin z ok. 1050 gatunkami[2]. Rodzina jest niemal kosmopolityczna, przy czym największe zróżnicowanie jej przedstawicieli występuje na obszarze międzyzwrotnikowym[3]. Brak jej przedstawicieli tylko na pustyniach i w strefie arktycznej[4]. We florze Polski występują dwa rodzaje tej rodziny – kruszyna (Frangula) i szakłak (Rhamnus).

Szakłakowate
Ilustracja
Szakłak pospolity
Systematyka[1][2]
Domena

eukarionty

Królestwo

rośliny

Podkrólestwo

rośliny zielone

Nadgromada

rośliny telomowe

Gromada

rośliny naczyniowe

Podgromada

rośliny nasienne

Nadklasa

okrytonasienne

Klasa

Magnoliopsida

Nadrząd

różopodobne

Rząd

różowce

Rodzina

szakłakowate

Nazwa systematyczna
Rhamnaceae L.
Gen. Pl.: 376. 4 Aug 1789
Zasięg
Mapa zasięgu
Systematyka w Wikispecies
Multimedia w Wikimedia Commons
Ceanothus thyrsiflorus

Rośliny zawierają często glikozydy antrachinonowe i alkaloidy. U szeregu rodzajów na korzeniach wykształcają się brodawki korzeniowe, w których żyją promieniowce z rodzaju Frankia, mające zdolność asymilowania wolnego (atmosferycznego) azotu[3].

Drewno niektórych przedstawicieli (Alphitonia, Colubrina, howenia Hovenia i głożyna Ziziphus) jest cenionym surowcem konstrukcyjnym i stosowanym do wyrobu mebli, instrumentów muzycznych i w rzeźbiarstwie[5]. Phylica arborea jest jedynym rodzimym gatunkiem dostarczającym drewna na archipelagu Tristan da Cunha[4]. Z owoców i kory różnych gatunków szakłaków Rhamnus wytwarza się barwniki. Owoce głożyny pospolitej są jadalne, a w przypadku howenii słodkiej spożywane są mięśniejące szypułki owoców. Liczne gatunki z rodzajów prusznik Ceanothus, howenia Hovenia, prusznik Paliurus, Pomaderris, kollecja Colletia i szakłak uprawiane są jako rośliny ozdobne[5][3]. Rośliny z szeregu rodzajów (np. kruszyna Frangula, Colubrina, Karwinskia) wykorzystywane są w lecznictwie[3]. Węgiel drzewny z kruszyny pospolitej stosowany był do wyrobu prochu[4].

Morfologia

edytuj
 
Colletia paradoxa
 
Discaria toumatou
 
Kruszyna pospolita
Pokrój
Drzewa, krzewy i pnącza (owijające się (Berchemia) i wytwarzające wąsy czepne (Gouania) lub haki (Ventilago)), wyjątkowo (rodzaj Crumenaria) rośliny zielne. Często pędy uzbrojone są w ciernie[4][6] powstające ze zmodyfikowanych pędów i przylistków[5].
Liście
Zwykle opadające zimą, rzadziej zimozielone, zazwyczaj skrętoległe, rzadziej naprzeciwległe[4], czasem na krótkopędach skupione w pęczki[5]. Przylistki są zwykle obecne (brak ich tylko u większości gatunków z rodzaju filika Phylica[4]), wolne lub zrośnięte[4], zwykle drobne i opadające, czasem zmodyfikowane w ciernie[6]. Ogonki liściowe są zwykle także obecne (brak ich i liście są siedzące u Condalia)[5]. Czasem blaszka liściowa bywa silnie zredukowana i funkcje asymilacyjne pełnią także pędy[3]. Liście są pojedyncze, całobrzegie lub ząbkowane[6], użyłkowane pierzasto, często z nasady blaszki odchodzą trzy lub pięć głównych wiązek przewodzących[3].
Kwiaty
Zwykle drobne (poniżej 6 mm średnicy[4]), promieniste i obupłciowe, rzadziej jednopłciowe[6]. Zebrane są w szczytowe lub wyrastające w kątach liści wierzchotkowate kwiatostany, czasem grona[6] lub zredukowane do pęczków lub pojedynczych kwiatów[4]. Hypancjum zwykle miseczkowate do rurkowatego[4]. Działek kielicha jest 4–5, są one zwykle grube i często szybko opadają. Płatki korony w liczbie 4–5 (czasem brak) są drobne (często mniejsze od działek[4]), często kapturkowate, zagięte nad pręcikami. Pręcików jest 4–5, wyrastają naprzeciw płatków, a ich nitki przyrastają do nasad płatków[6]. Pylniki są drobne i pękają podłużnymi pęknięciami[4]. Zalążnia jest górna do dolnej, z jednego do czterech owocolistków, z odpowiednią liczbą komór, często otoczona pierścieniem dysku miodnikowego. W każdej z komór rozwijają się pojedyncze (dwa tylko u Karwinskia), anatropowe i centralnie położone zalążki. Szyjki słupka dwie do czterech, wolne lub zrośnięte w różnym stopniu[4][6].
Owoce
Najczęściej mięsiste pestkowce, rzadziej orzeszki i torebki (często oskrzydlone – skrzydlaki)[4][6].

Systematyka

edytuj
 
Gouania hillebrandii
 
Phylica ericoides
 
Dwukolczak śródziemnomorski

Rodzina w dawniejszych systemach (np. Englera) klasyfikowana była w rzędzie szakłakowców Rhamnales wspólnie z winoroślowatymi Vitaceae i nałużynowatymi Leeaceae[7]. W systemie Cronquista z 1988 pozostała jedyną rodziną w rzędzie szakłakowców (pozostałe rodziny uznawane za blisko spokrewnione przeniesiono do odrębnego rzędu winoroślowców Vitales)[6]. W system Thorne'a łączona była z oliwnikowatymi Elaeagnaceae. Rozważano jej przynależność do takich rzędów jak: dławiszowce Celastrales, pokrzywowce Urticales i wilczomleczowce Euphorbiales[7]. W końcu analizy molekularne ujawniły jej siostrzaną pozycję w stosunku do rodzin oliwnikowatych Elaeagnaceae, Dirachmaceae i Barbeyaceae w obrębie rzędu różowców Rosales[6][2], do którego jest zaliczana od systemu APG II z 2003[7].

Najstarsze skamieniałości przedstawicieli rodziny datowane są na 90 milionów lat[4].

Pozycja systematyczna według Angiosperm Phylogeny Website (aktualizowany system APG IV z 2016)
różowce

różowate Rosaceae





szakłakowate Rhamnaceae




oliwnikowate Elaeagnaceae




Dirachmaceae



Barbeyaceae







wiązowate Ulmaceae




konopiowate Cannabaceae




morwowate Moraceae



pokrzywowate Urticaceae







Podział systematyczny rodziny

edytuj
 
Szakłak pospolity
 
Pomaderris paniculosa

W obrębie rodziny wyróżnia się trzy główne grupy, w tym dwie tradycyjnie wyróżniane podrodziny Rhamnoideae i Ziziphoideae oraz grupę Ampeloziziphoids obejmującą trzy monotypowe plemiona Ampelozizypheae, Bathiorhamneae, Doerpfeldieae. W obrębie Rhamnoideae wyróżniane są trzy plemiona, w obrębie Ziziphoideae – pięć. Szereg rodzajów ma niepewną pozycję w tej klasyfikacji i przypisane są one prowizorycznie jako rodzaje incertae sedis do różnych podrodzin[8][9]:

Podrodzina Rhamnoideae Eaton

Plemię Ventilagineae Bentham & J. D. Hooker

Plemię Rhamneae Horaninow

Plemię Maesopsideae Engler & Weberbauer

incertae sedis:

Podrodzina Ziziphoideae Luersson

Plemię Pomaderreae Endlicher

Plemię Colletieae Endlicher

Plemię Phylicieae Endlicher

Plemię Gouanieae Reichenbach

Plemię Paliureae Endlicher

incertae sedis:

Grupa Ampeloziziphoids

Przypisy

edytuj
  1. ↑ Michael A. Ruggiero i inni, A Higher Level Classification of All Living Organisms, „PLOS One”, 10 (4), 2015, art. nr e0119248, DOI: 10.1371/journal.pone.0119248, PMID: 25923521, PMCID: PMC4418965 [dostęp 2020-02-20] (ang.).
  2. ↑ a b c Peter F. Stevens, Angiosperm Phylogeny Website, Missouri Botanical Garden, 2001– [dostęp 2019-11-02] (ang.).
  3. ↑ a b c d e f David J. Mabberley, Mabberley’s Plant-Book, Cambridge: Cambridge University Press, 2017, s. 789, DOI: 10.1017/9781316335581, ISBN 978-1-107-11502-6, OCLC 982092200.
  4. ↑ a b c d e f g h i j k l m n o Maarten J. M. Christenhusz, Michael F. Fay, Mark W. Chase: Plants of the World: An Illustrated Encyclopedia of Vascular Plants. Richmond, Chicago: Kew Publishing, The University of Chicago Press, 2017, s. 269-271. ISBN 978-1842466346.
  5. ↑ a b c d e Guy L. Nesom: Rhamnaceae Jussieu. [w:] Flora of North America [on-line]. eFlora. Missouri Botanical Garden, St. Louis, MO & Harvard University Herbaria, Cambridge, MA.. [dostęp 2020-04-30].
  6. ↑ a b c d e f g h i j Heywood V.H., Brummitt R.K., Culham A., Seberg O.: Flowering plant families of the world. Ontario: Firely Books, 2007, s. 377-378. ISBN 1-55407-206-9.
  7. ↑ a b c Yilin Chen, Carsten Schirarend: Rhamnaceae. [w:] Flora of China [on-line]. eFlora. Missouri Botanical Garden, St. Louis, MO & Harvard University Herbaria, Cambridge, MA.. [dostęp 2020-04-30].
  8. ↑ List of Genera in RHAMNACEAE, [w:] Vascular plant families and genera, Kew Gardens & Missouri Botanical Garden [dostęp 2020-04-30] (ang.).
  9. ↑ Genera of Rhamnaceae. Germplasm Resources Information Network (GRIN). [dostęp 2020-04-30]. (ang.).
Źródło: „https://pl.wiki.x.io/w/index.php?title=Szakłakowate&oldid=72986660”