Wikipedia

Mikrogatunek

Mikrogatunek (microspecies, z gr. μικρός – mały i łac. species – gatunek) – w tradycyjnym ujęciu nieprecyzyjne pojęcie, odnoszące się do gatunków, których cechy wyróżniające są trudne do zaobserwowania. We współczesnej botanice termin ten rezerwuje się dla gatunków, wchodzących w skład kompleksów apomiktycznych, to znaczy grup roślin, rozmnażających się wyłącznie lub prawie wyłącznie przez apomiksję (bezpłciowo)[1]. Badaniem mikrogatunków zajmuje się mikrotaksonomia.

Definicja ewolucyjna

edytuj

Mikrogatunki

edytuj

Z punktu widzenia biologii ewolucyjnej mikrogatunki apomiktyczne to gatunki agamiczne (agamospecies), podstawowe jednostki ewolucyjne (basic evolutionary units), odznaczające się stałością cech[2], oddzielone od innych podobnych jednostek nieciągłościami w przestrzeni zmienności[3].

Mikrogatunki a drobne gatunki i jordanony

edytuj
Osobny artykuł: Jordanon.

Używany często termin drobne gatunki jest szerszy niż mikrogatunki. Drobne gatunki to mniejsze jednostki, na które można podzielić wszelkiego rodzaju gatunki zbiorowe[4], natomiast terminu mikrogatunki używa się wyłącznie w odniesieniu do kompleksów (agregatów) apomiktycznych. Jeszcze szerszym pojęciem jest jordanon (od nazwiska botanika Alexisa Jordana), który oznacza podrzędne wydzielenie gatunku roślinnego (linneonu, od nazwiska Linneusza), które nie ulega zmianie w hodowli i jest rozpoznawalne na podstawie szczegółów morfologicznych[5]. Taksony takie powstają u roślin samopłodnych, często w odniesieniu do populacji dodatkowo izolowanych ekologicznie lub geograficznie[6]. Jordanon może być klasyfikowany w randze gatunku, mikrogatunku lub odmiany[7], aczkolwiek niektórzy autorzy krytykują nadawanie im rangi gatunków. Ich zastrzeżenia budzi nietrwałość tych form – wcześniej czy później zwykle następuje u nich zapłodnienie krzyżowe i typy rekombinacyjne nie zachowują już dotychczasowego zestawu cech diagnostycznych. Duże liczby jordanonów opisano w odniesieniu do wiosnówki pospolitej Erophila verna (ponad 200), tasznika pospolitego Capsella bursa-pastoris (ok. 70), starca zwyczajnego Senecio vulgaris (ok. 12 tylko w Wielkiej Brytanii), Vulpia microstachys (ok. 8 w Ameryce Północnej)[6].

Główne grupy apomiktyczne Europy

edytuj

Ogólny przegląd i stan zbadania

edytuj

Główne kompleksy apomiktyczne, występujące w Europie Środkowej, to jastrzębce (Hieracium), mniszki (Taraxacum), jeżyny (Rubus subgen. Rubus), jarzęby (Sorbus) oraz jaskry różnolistne (Ranunculus auricomus aggr.)[8]. Przywrotniki (Alchemilla) są również kompleksem apomiktycznym, który jednak, w odróżnieniu od pozostałych, jest stosunkowo dobrze zbadany.

W standardowej pracy botanicznej rośliny należące do kompleksów apomiktycznych oznacza się najczęściej jedynie do poziomu kompleksu (agregatu), natomiast oznaczenia na poziomie mikrogatunków są w stanie w wielu przypadkach dokonać jedynie specjaliści od danej grupy. Na przykład kompleks Taraxacum officinale aggr. odpowiada kilkuset mikrogatunkom. Stan zbadania poszczególnych kompleksów jest różny i zależy od rozpatrywanego obszaru. Współczesne flory krytyczne najczęściej uwzględniają mikrogatunki[9][10][11], o ile są wystarczająco zbadane, natomiast praktyczne klucze do oznaczania zatrzymują się na poziomie kompleksów lub ich podwydzieleń (sekcje w obrębie rodzajów Hieracium i Taraxacum)[12].

Jastrzębiec (Hieracium)

edytuj

Jest to prawdopodobnie najbardziej zróżnicowany kompleks apomiktyczny. Z Wysp Brytyjskich podano 412 mikrogatunków[9], natomiast całkowita liczba mikrogatunków w Skandynawii znacznie przekracza 1000[13] (ok. 5000 według wstępnych estymacji Flora Nordica)[14].

Istnieją dwie szkoły hieracjologiczne: szkoła środkowoeuropejska (ujęcie Karla Hermanna Zahna) opisuje mikrogatunki jako podgatunki gatunków zbiorowych[15], natomiast szkoła skandynawsko-brytyjska ujmuje mikrogatunki jako gatunki[9]. Na przykład ten sam mikrogatunek w standardowym ujęciu niemieckim będzie znany jako Hieracium laevigatum Willd. subsp. pardalinum (Dahlst.) Zahn, a w standardowym ujęciu skandynawskim jako Hieracium pardalinum Dahlst.[16] Opracowanie we Florze Polskiej jest wykonane według zasad szkoły środkowoeuropejskiej i dla niektórych gatunków zbiorowych podaje jedynie liczby mikrogatunków (np. dla Hieracium vulgatum "ponad 200 podgatunków", bez nazw[17]). Znanymi hieracjologami byli Gustav Dahlstedt(inne języki), Casimir Arvet-Touvet(inne języki), Karl Hermann Zahn, Knud Wiinstedt i Albert Üksip. W Polsce badania hieracjologiczne prowadzi Zbigniew Szeląg[18].

Mniszek (Taraxacum)

edytuj

Według listy zestawionej w 2010[19] (z uzupełnieniami[20]) w Polsce stwierdzono występowanie 375 gatunków (mikrogatunków) mniszków, z czego 292 należy do sekcji Taraxacum (= Ruderalia), czyli odpowiada szerokiemu ujęciu gatunku zbiorowego mniszek lekarski (Taraxacum officinale aggr.), 24 do sekcji Erythrosperma, 23 do sekcji Palustria[20], a pozostałych 36 do 9 lub 10 innych sekcji (w zależności od ujęcia taksonomicznego). Dla porównania, w całej Europie do sekcji Palustria należy ponad 120 gatunków[21]. W Niemczech stwierdzono dotąd 412 gatunków mniszków, przy czym ocenia się, iż liczba ta odpowiada około 30% rzeczywistej różnorodności[8]. Na Wyspach Brytyjskich stwierdzono 232 gatunki[9]. Z Czech podano 179 gatunków[10]. Znanymi taraksakologami byli Heinrich von Handel-Mazzetti(inne języki), Gunnar Marklund(inne języki) i Johannes Leendert van Soest(inne języki). W Polsce badania taraksakologiczne prowadzili m.in. Janina Małecka i Tadeusz Tacik[17].

Jeżyna (Rubus subgen. Rubus)

edytuj

Według monografii rodzaju Rubus Jerzego Zielińskiego (2004) w Polsce stwierdzono 90 taksonów (gatunków i mieszańców), z czego 83 to apomikty z podrodzaju Rubus subgen. Rubus[22]. W Polsce bardzo wyraźnie zaznacza się gradient bioróżnorodności jeżyn: najbogatsza jest Polska południowo-zachodnia, gdzie w jednym kwadracie sieci ATPOL o powierzchni 100 km² często występuje ponad 20 gatunków; w Polsce północno-wschodniej prawie nigdy nie występuje więcej niż 5 gatunków na kwadrat[22].

W Niemczech stwierdzono ponad 400 gatunków[8], a w Wielkiej Brytanii 307[23].

Badaniem jeżyn zajmuje się batologia (z gr. βάτος – jeżyna). Na terytorium Polski badania batologiczne prowadzili m.in. Franz Joseph Spribille[24], Witold Kulesza[25] i Jerzy Zieliński[22].

Jarząb (Sorbus)

edytuj

Z Niemiec podano 38 mikrogatunków apomiktycznych i 4 mieszańce[8], a z Wielkiej Brytanii 44 gatunki i 8 mieszańców[26].

Jaskry różnolistne (Ranunculus auricomus aggr.)

edytuj

Cechą charakterystyczną tej grupy jaskrów jest występowanie bardzo silnej różnolistności: w rozwoju osobniczym kolejne liście mają różne kształty. Dla poszczególnych mikrogatunków charakterystyczne są przede wszystkim sekwencje ontogenetyczne wszystkich liści (cykle liściowe) oraz kształt dna kwiatowego (torusa)[27].

Zmienność tego kompleksu apomiktycznego starano się uporządkować, dzieląc go na kilka gatunków zbiorowych. W Skandynawii przyjmowano istnienie czterech takich gatunków: jaskier kaszubski (Ranunculus cassubicus), jaskier fałszywy (Ranunculus fallax), jaskier różnolistny (Ranunculus auricomus) oraz Ranunculus monophyllus[28]. Standardowa dla tego obszaru Flora Nordica odchodzi od używania tych nazw dla grup mikrogatunków, które oznacza jedynie numerami (Grades I–IV); w tym ujęciu nazwy odnoszą się jedynie do poszczególnych mikrogatunków[27]. W Polsce całość kompleksu dzielono zwykle jedynie na dwa gatunki, Ranunculus cassubicus i Ranunculus auricomus[29].

Grupa poznana bardzo nierównomiernie. Niektóre obszary, jak Saksonia[30], Alzacja[31], Austria[32], czy pewne regiony Szwecji (zwłaszcza Sudermania)[33] są opracowane szczegółowo. Znanymi ranunkulologami byli Gunnar Marklund, Gustav Kvist i Erik Julin. Dla Polski istnieją jedynie dwa większe opracowania: Adama Jasiewicza, dotyczące głównie okolic Miechowa[34], oraz charakterystyka okolic Darłowa i Sławna na Pomorzu Zachodnim[35]; ponadto opublikowano opis jednego gatunku z Polski środkowej[36]. Pojedyncze dane z terenu Dolnego Śląska znajdują się także w monografii jaskrów Saksonii Franza Dunkela[30].

Przywrotnik (Alchemilla)

edytuj

Do rodzaju Alchemilla należy ponad 1000 gatunków[37], które są w znacznej mierze apomiktami[38]. Z obszaru objętego Hegi-Flora (standardowa flora środkowej Europy, Niemcy i Austria w granicach sprzed 1914) podano 137 gatunków[37], a z obszaru objętego Florą polską (Polska i ziemie ościenne) – 54 gatunki[39]. W Polsce badania nad przywrotnikami prowadził Bogumił Pawłowski.

Rozmieszczenie geograficzne

edytuj

Mikrogatunki apomiktyczne mają często bardzo małe zasięgi geograficzne. Mniszek pieniński znany jest z jednego pasma w Pieninach[40]. Liczne gatunki przywrotników, np. przywrotnik polski (Alchemilla polonica) czy przywrotnik tatrzański (Alchemilla polonica) znane są tylko z Tatr[39]. Jaskier Ranunculus truniacus znany jest z dwóch stanowisk w Alpach austriackich[41].

Hieracjolog szwedzki Torbjörn Tyler wykazał, że spośród 29 gatunków jastrzębców z sekcji Hieracium, Vulgata (incl. Bifida) i Oreadea, które podawano jako wspólne dla Wielkiej Brytanii i Skandynawii, tylko cztery naprawdę występują na obu tych obszarach[42]. Liczne gatunki jastrzębców znane są z pojedynczych stanowisk, np. Hieracium ochthophilum występuje jedynie w Allt nan Giubhas koło Kingshouse w hrabstwie Argyllshire (Szkocja)[9]. Przykładem gatunku szeroko rozpowszechnionego jest natomiast Hieracium neopinnatifidum, znany ze Skandynawii, Niemiec i Francji[43].

W obrębie niektórych kompleksów apomiktycznych w południowej Europie występują również gatunki rozmnażające się płciowo, np. jeżyna Rubus ulmifolius[23] lub jaskry Ranunculus cassubicifolius, Ranunculus carpaticola, Ranunculus flabellifolius i Ranunculus cebennensis[44].

Przypisy

edytuj
  1. ↑ T. Tyler, Patterns of morphometric variation and a new supraspecific classification of apomictic taxa of Hieracium (Asteraceae) from Denmark and southern Sweden, „Plant Systematic and Evolution”, 261, 2006, s. 39–88.
  2. ↑ E. Hörandl, Species concepts in agamic complexes: applications in the Ranunculus auricomus complex and general perspectives, „Folia Geobotanica”, 33 (3), 1988, s. 335–348.
  3. ↑ T. Tyler, The last step towards a full revision of Hieracium sect. Vulgata in Sweden, „Nordic Journal of Botany”, 35 (3), 2017, s. 305–321.
  4. ↑ Clive A. Stace, Taksonomia roślin i biosystematyka, Warszawa: Wydaw. Naukowe PWN, 1993, s. 258, ISBN 83-01-11251-4, OCLC 749179387 [dostęp 2023-02-10].
  5. ↑ jordanon | FloraQuebeca [online], floraquebeca.qc.ca, 13 listopada 2014 [dostęp 2023-02-10] (fr.).
  6. ↑ a b Clive A. Stace, Taksonomia roślin i biosystematyka, Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 1993, s. 200-202, ISBN 83-01-11251-4, OCLC 749179387.
  7. ↑ H.H. Allan, The importance of the jordanon in problems of geographical distribution, [w:] F.T. Brooks, T.F. Chipp (red.), International Botanical Congress, Cambridge 1930, Report of Proceedings, Cambridge University Press, 1931, s. 106–111.
  8. ↑ a b c d Frank Müller i inni, Rothmaler - Exkursionsflora von Deutschland : Gefäßpflanzen: Kritischer Ergänzungsband, wyd. 11. Auflage, Berlin 2016, ISBN 978-3-8274-3132-5, OCLC 958077785 [dostęp 2023-02-10].
  9. ↑ a b c d e Peter Sell, Flora of Great Britain, Ireland, Isle of Man, and the Channel Islands, Cambridge, Eng. 1996, ISBN 978-1-107-08892-4, OCLC 864938363 [dostęp 2023-02-10].
  10. ↑ a b B. Trávniček i inni, Taraxacum Wiggers – pampeliška (smetánka), [w:] J. Štěpánková (red.), Květena České republiky, 8, Praha: Academia, 2010, s. 23–269.
  11. ↑ Norrbottens flora. 3: Fibblor och maskrosor i Norrbotten, Luleå : Uppsala: Föreningen Norrbottens Flora ; SBF-förlaget, 2010, ISBN 978-91-977055-8-5 [dostęp 2024-06-07].
  12. ↑ Clive A. Stace, New flora of the British Isles, Fourth edition, Suffolk 2019, ISBN 978-1-5272-2630-2, OCLC 1089196503 [dostęp 2023-02-10].
  13. ↑ Sök taxon [online], www.dyntaxa.se [dostęp 2023-02-10].
  14. ↑ Bengt Jonsell (red.), Flora Nordica. General Volume, Stockholm: The Bergius Foundation, The Royal Swedish Academy of Sciences, 2004, ix+274, ISBN 91-7190-042X.
  15. ↑ K.H. Zahn, Compositae - Hieracium. [In: Engler A (ed.), Das Pflanzenreich. Regni vegetabilis conspectus.], Leipzig: Verlag von Wilhelm Engelmann, 1921.
  16. ↑ A.T. Halamski, [Analyse d'ouvrage] Müller, F., Ritz, Ch.M., Welk, E. & Wesche, K. (eds) 2016. Rothmaler Exkursionsflora von Deutschland. Gefäßpflanzen: Kritischer Ergänzungsband. 11. Auflage., „Bulletin de la Société linnéenne de Lyon”, 87 (9–10), 2018, s. 307–310.
  17. ↑ a b A. Jasiewicz (red.), Flora polska. Rośliny naczyniowe Polski i ziem ościennych. Tom XIV., Warszawa–Kraków: Państwowe Wydawnictwo Naukowe, 1980.
  18. ↑ Szeląg, Zbigniew | International Plant Names Index [online], www.ipni.org [dostęp 2023-12-07].
  19. ↑ P. Marciniuk i inni, Rodzaj Taraxacum w Polsce: Wiadomości ogólne, zbiór i oznaczanie., Siedlce: Wydawnictwo Uniwersytetu Przyrodniczo-Humanistycznego, 2010.
  20. ↑ a b J. Marciniuk, Taraxacum sect. Palustria w Polsce, Siedlce: Wydawnictwo Uniwersytetu Przyrodniczo-Humanistycznego, 2012.
  21. ↑ Jan Kirschner, A monograph of Taraxacum sect. Palustria, Průhonice: Academy of Sciences of the Czech Republic, Institute of Botany, 1998, ISBN 80-86188-00-0, OCLC 40091876 [dostęp 2023-02-10].
  22. ↑ a b c Jerzy Zieliński, The genus Rubus (Rosaceae) in Poland, Kraków: Polish Academy of Sciences, W. Szafer Institute of Botany, 2004, ISBN 83-89648-10-5, OCLC 57730333 [dostęp 2023-02-10].
  23. ↑ a b E.S. Edees, Brambles of the British Isles, London: Ray Society, 1988, ISBN 0-903874-20-2, OCLC 18948973 [dostęp 2023-02-10].
  24. ↑ Spribille F., Rubus. Zusamenstellung der wichtigsten Notizen aus den letzten Jahrbuch über die schlesichen Formen dieser Gattung., „Jahresbericht der Schlesichen Gesellschaft für vaterländische Kultur”, 87, 1910, s. 56–64.
  25. ↑ W. Kulesza, Flora polska. Rośliny naczyniowe Polski i ziem ościennych. Tom IV. Dwuliścienne, Wolnopłatkowe: Dwuokwiatowe. Rodzaj; Rubus L., Malina, Warszawa–Kraków–Lublin–Łódź–Paryż–Poznań–Wilno–Zakopane: Nakładem Polskiej Akademii Umiejętności, 1930.
  26. ↑ T.C.G. Rich, Botanical Society of the British Isles, Whitebeams, rowans and service trees of Britain and Ireland : a monograph of British and Irish Sorbus L., London: Botanical Society of the British Isles, 2010, ISBN 978-0-901158-43-7, OCLC 652681710 [dostęp 2023-02-10].
  27. ↑ a b S. Ericsson, Ranunculus auricomus complex, [w:] B Jonsell (red.), Flora Nordica, Volume 2: Chenopodiaceae to Fumariaceae, Stockholm: The Bergius Foundation & Royal Swedish Academy of Sciences, 2001, s. 237–255.
  28. ↑ G. Marklund, Der Ranunculus auricomus-Komplex in Finnland, Helsinki: Societas pro Fauna et Flora Fennica, 1961.
  29. ↑ A. Jasiewicz (red.), Flora Polski. Rośliny naczyniowe. Tom IV, Warszawa–Kraków: Państwowe Wydawnictwo Naukowe, 1985.
  30. ↑ a b F.G. Dunkel, Der Ranunculus-auricomus-Komplex (Ranunculaceae) in Sachsen, „Kochia”, 15, 2022, s. 57–188.
  31. ↑ F.G. Dunkel, Le complexe de Ranunculus auricomus (Ranunculaceae) en Alsace, „Journal de Botanique de la Société botanique de France”, 66, 2014, s. 3-53.
  32. ↑ E. Hörandl, W. Gutermann, Der Ranunculus auricomus-Komplex in Österreich. 1. Methodik; Gruppierung der mitteleuropäischen Sippen, „Botanische Jahrbücher fur Systematik, Pflanzengeschichte und Pflanzengeographie”, 120, 1988, s. 1–44.
  33. ↑ E. Julin, Ranunculus auricomus L. in Södermanland, East-Central Sweden, „Opera Botanica”, 57, 1980, s. 1–145.
  34. ↑ A. Jasiewicz, Badania nad jaskrami z cyklu Auricomi Owcz. w okolicach Krakowa i w północnej części Karpat., „Fragmenta Floristica et Geobotanica”, 2, 1956, s. 62–110.
  35. ↑ Adam T. Halamski, Contribution à l’étude des renoncules tête d’or (Ranunculus auricomus aggr.) de la Poméranie polonaise. Trois espèces nouvelles des environs de Darłowo et Sławno, „Bulletin de la Societe linnéenne de Lyon”, 93 (7–8), 2024, s. 169–205, ISSN 2554-5280.
  36. ↑ A.T. Halamski, F.G. Dunkel, E.M. Temsch, Ranunculus kobendzae, a new species of the R. auricomus complex (Ranunculaceae) from Poland., „Annales Botanici Fennici”, 56 (1–3), 2019, s. 123–134.
  37. ↑ a b Hildemar Scholz, Gustav Hegi, Hans J. Conert, Spermatophyta: Angiospermae: Dicotyledones ; 2 (3) : Hildemar Scholz (Hrsg.)., wyd. 2., völlig neubearb. und erw. Aufl, Hamburg: Parey, 1995, ISBN 3-489-67120-1, OCLC 61814263 [dostęp 2023-02-11].
  38. ↑ D. Briggs, Plant variation and evolution, Fourth edition, Cambridge 2016, s. 124, ISBN 978-1-107-60222-9, OCLC 930576182 [dostęp 2023-02-11].
  39. ↑ a b W. Szafer, B. Pawłowski (red.), Flora polska. Rośliny naczyniowe Polski i ziem ościennych. Tom VII: Dwuliścienne, Wolnopłatkowe - Dwuokwiatowe, Część V., Kraków: Państwowe Wydawnictwo Naukowe, 1955.
  40. ↑ Zbigniew Mirek, Halina Piękoś-Mirkowa, Instytut Botaniki im. W. Szafera, Czerwona księga Karpat Polskich : rośliny naczyniowe, Kraków: Instytut Botaniki im. W. Szafera PAN, 2008, ISBN 978-83-89648-71-6, OCLC 401780346 [dostęp 2023-02-11].
  41. ↑ E. Hörandl, W. Gutermann, Zur Kenntnis des Ranunculus auricomus-Komplexes in Österreich: Die Arten der R. phragmiteti- und R. indecorus-Gruppe, „Phyton (Horn)”, 37 (2), 1998, s. 263–320.
  42. ↑ T. Tyler, Critical notes on species of Hieracium (Asteraceae) reported as common to Sweden and Britain, „New Journal of Botany”, 4 (1), 2014, s. 25-32.
  43. ↑ H.W. Pugsley, A Prodromus of the British Hieracia, „Journal of the Linnean Society of London (Botany)”, 54, 1948, s. 1-356.
  44. ↑ F.G. Dunkel, T. Gregor, J. Paule, New diploid species in the Ranunculus auricomus complex (Ranunculaceae) from W and SE Europe, „Willdenowia”, 48 (2), 2018, s. 227-257.

Bibliografia

edytuj
  • Ericsson S., 2001. Ranunculus auricomus complex. ― In: Jonsell B. (ed.), Flora Nordica, Volume 2: Chenopodiaceae to Fumariaceae: 237–255. The Bergius Foundation & Royal Swedish Academy of Sciences, Stockholm.
  • Müller, F., Ritz, Ch.M., Welk, E. & Wesche, K. (red.), 2016. Rothmaler Exkursionsflora von Deutschland. Gefäßpflanzen: Kritischer Ergänzungsband. 11. Auflage. Springer Spektrum, Berlin–Heidelberg.
  • Tyler T., 2017. The last step towards a full revision of Hieracium sect. Vulgata in Sweden. Nordic Journal of Botany, 35: 305–321.
Źródło: „https://pl.wiki.x.io/w/index.php?title=Mikrogatunek&oldid=75033276”