Gniotowce (Gnetales Mart.) – grupa roślin o różnej randze systematycznej w zależności od klasyfikacji i ujęcia systematycznego. Dawniej zwykle klasa Gnetopsida, czasem podgromada Gnetophytina lub nawet gromada Gnetophyta. Współcześnie według różnych autorów grupa opisywana jest zwykle w randze rzędu[1][2], czasem podklasy[4] lub klasy[3]. Również pozycja systematyczna gniotowców jest dyskusyjna, umieszczane są w systemach jako jedna ze starszych linii rozwojowych nagonasiennych, dawniej zwłaszcza bywały uważane też za grupę siostrzaną okrytonasiennym. Problem z klasyfikacją tej grupy i w obrębie iglastych sprawiły analizy filogenetyczne, z których wynika, że gniotowce stanowić mogą grupę siostrzaną dla rodziny sosnowatych Pinaceae[6].

Gniotowce
Ilustracja
Gnetum gnemon
Systematyka[1][2][3][4]
Domena

eukarionty

Królestwo

rośliny

Podkrólestwo

rośliny zielone

Nadgromada

telomowe

Gromada

naczyniowe

Podgromada

rośliny nasienne

Nadklasa

nagonasienne

Klasa

gniotowe

Rząd

gniotowce

Nazwa systematyczna
Gnetales Mart.
Consp. Regn. Veg.: 11. Sep-Oct 1835[5]
Typ nomenklatoryczny

Gnetum L. (1767)[5]

Zasięg
Mapa zasięgu
Zasięg Ephedra (czerwony), Gnetum (niebieski), Welwitschia (zielony)

Do gniotowców należy niewiele, bo 94 gatunki roślin krzewiastych, ale o bardzo zróżnicowanej budowie. Do grupy tej należą tropikalne pnącza takie jak gniot (Gnetum) oraz niezwykła, pustynna welwiczja przedziwna (Welwitschia mirabilis). Wszystkie grupowane są w trzy monotypowe rodziny co oznacza, że wszystkie współczesne gniotowce reprezentowane są jedynie przez trzy rodzaje roślin. Przy czym znanych jest 65 gatunków przęśli (Ephedra), 28 gatunków gniotów (Gnetum) i tylko jeden gatunek welwiczji (Welwitschia)[1].

Ephedra distachya
Welwiczja przedziwna

Morfologia

edytuj

Posiadają pewne cechy przypominające rośliny okrytonasienne (Magnoliopsida), przez co niegdyś doszukiwano się wspólnego pochodzenia tych dwóch grup roślin. Gniotowe wykształcają przypominające nieco kwiat okrytonasiennych struktury tworzone przez mikrosporofile ułożone spiralnie.

Liście
Zawsze naprzeciwległe.
Kwiaty
Zebrane w kwiatostany wyrastają w kątach liści przykwiatowych. Kwiaty męskie posiadają szczątkowy okwiat i różną liczbę, od jednego do ośmiu pręcików. Kwiaty żeńskie składają się z pojedynczych makrosporofili otaczających zalążki. Zalążki te osłonięte są też jednowarstwowym integumentem na szczycie wyciągniętym w tzw. rurkę mikropylarną zakończoną okienkiem (mikropyle). Rurka ta jest tworem analogicznym do szyjka okrytonasiennych, a mikropyle jest odpowiednikiem znamienia. Pyłek przenoszony przez owady wychwytywany jest przez kropelkę płynu wydzielanego w mikropyle[7].

Biologia

edytuj

Rośliny owadopylne. U niektórych przedstawicieli dowiedziono istnienia podwójnego zapłodnienia, które podobnie jak w przypadku innych analogii do okrytonasiennych traktowane jest jako niezależne osiągnięcie gniotowych[1]. Do cech charakterystycznych dla gniotowych należą: bruzdkowane ziarna pyłku, naczynia przewodzące z porowatą płytką, przypominające tkankę okrytonasiennych, ale wykształconą niezależnie od nich[1]. Odróżniają się od innych nagonasiennych nie tylko wykształcaniem naczyń, ale też brakiem przewodów żywicznych[7].

Systematyka

edytuj

W świetle dotychczas poznanych informacji o filogenezie tej grupy, w zasadzie wiadomo z bardzo dużą pewnością, że wraz z iglastymi stanowi grupę siostrzaną wobec miłorzębowych (Ginkgophyta). Dokładne położenie gniotowców na drzewie filogenetycznym nagozalążkowych nie jest jasne. Według niektórych źródeł stanowią one grupę siostrzaną wobec wszystkich iglastych określanych jako rząd sosnowców (Pinales)[2], umieszczane są w politomii obok rodziny sosnowatych (Pinaceae) i pozostałych iglastych[1], ew. stanowią grupę siostrzaną wobec sosnowatych tworząc klad, dla którego grupą siostrzaną są pozostałe iglaste[6].

Pozycja systematyczna i podział według Simpsona (2010)[1]
Gymnospermae

Cycadophytasagowcowe




Ginkgophytamiłorzębowe


Coniferae
Pinopsida

Pinaceaesosnowate


gniotowce

Ephedraceaeprzęślowate




Welwitschiaceaewelwiczjowate



Gnetaceaegniotowate




Cupressopsida


Araucariaceaearaukariowate




Podocarpaceaezastrzalinowate



Phyllocladaceae






Sciadopityaceaesośnicowate




Cupressaceaecyprysowate



Taxaceaecisowate








Pozycja systematyczna i podział według APweb[2]
Gymnospermae

Cycadophytasagowcowe




Ginkgophytamiłorzębowe


Pinophyta

Pinalessosnowce


gniotowce

Ephedraceaeprzęślowate




Welwitschiaceaewelwiczjowate



Gnetaceaegniotowate







Przypisy

edytuj
  1. a b c d e f g Michael G. Simpson: Plant Systematics. Elsevier Academic Press, 2010. ISBN 978-0-12-374380-0.
  2. a b c d Peter F. Stevens, Gnetales, [w:] Angiosperm Phylogeny Website, Missouri Botanical Garden, 2001– [dostęp 2011-05-08] (ang.).
  3. a b Michael A. Ruggiero i inni, A Higher Level Classification of All Living Organisms, „PLOS One”, 10 (4), 2015, art. nr e0119248, DOI10.1371/journal.pone.0119248, PMID25923521, PMCIDPMC4418965 [dostęp 2021-02-28] (ang.).
  4. a b M.J.M. Christenhusz i inni, A new classification and linear sequence of extant gymnosperms, „Phytotaxa”, 19 (1), 2011, s. 55–70, DOI10.11646/phytotaxa.19.1.3 (ang.).
  5. a b James Reveal: Indices Nominum Supragenericorum Plantarum Vascularium. [dostęp 2011-05-08]. (ang.).
  6. a b Shu-Miaw Chaw, Christopher L. Parkinson, Yuchang Cheng, Thomas M. Vincent, Jeffrey D. Palmer. Seed plant phylogeny inferred from all three plant genomes: Monophyly of extant gymnosperms and origin of Gnetales from conifers. „PNAS”. 97, 8, s. 4086-4091, 2000. The National Academy of Sciences. (ang.). 
  7. a b Romualdo Gonzales-Fragoso, P. Alfonso Luisier, Pont Font y Quer, Jose Maria Ninot, Montserrat Aguasca, Xavier Font, Jaume Llistosella, Josep Mestres, Maite Sebastia: Historia naturalna. Botanika. Warszawa: Muza SA, 1994. ISBN 83-7079-174-3.