Miłorzębowe

Miłorzębowe
	; Miłorząb dwuklapowy (Ginkgo biloba)
	Systematyka
Domena	eukarionty
Królestwo	rośliny
Podkrólestwo	rośliny zielone
Nadgromada	telomowe
Gromada	naczyniowe
Podgromada	nasienne
Nadklasa	nagonasienne
Klasa	miłorzębowe
	Nazwa systematyczna
	Ginkgoopsida Engler in Engler & Prantl; Nat. Pflanzenfam. Nachtr. 1897
	Systematyka w Wikispecies
	Multimedia w Wikimedia Commons

Miłorzębowe (Ginkgoopsida Engl., Ginkgopsida) – klasa roślin należąca do nagonasiennych. Kopalni przedstawiciele znani są z licznych skamieniałości, z których najstarsze datowane są od dolnego permu (ok. 280 milionów lat temu)^[3]. Szczyt rozwoju grupa ta osiągnęła w mezozoiku, kiedy jej przedstawiciele byli bardzo rozpowszechnieni i zróżnicowani^[4]^[5]. Pod koniec mezozoiku nastąpiło szybkie wymieranie tej grupy, której jedynym reliktem pozostał do czasów współczesnych miłorząb dwuklapowy (Ginkgo biloba)^[5].

Morfologia

Różne kształty liści przedstawicieli kopalnych

Pokrój: Duże drzewa o pniu z silnym przyrostem wtórnym, zwykle z wysoko położoną koroną^[5]. Pędy zróżnicowane na długopędy i krótkopędy^[3].
Liście: Bardzo zmienne i charakterystyczne dla poszczególnych gatunków, aczkolwiek o wyraźnych cechach wspólnych takich jak: użyłkowanie widlaste, otwarte (dychotomicznie rozgałęzione wiązki przewodzące) i aparaty szparkowe zagłębione w tkance liścia i oddzielone od otoczenia włoskami wyrastającymi z otaczających zagłębienie komórek skórki^[3]. Liście zwykle osiągają i osiągały do kilku cm długości i miały kształt wachlarzowaty do lancetowatego, całobrzegie lub w różnym stopniu wcinane, czasem głęboko podzielone na odcinki różnej szerokości, w tym nawet włosowato cienkie^[5]. Liście wyrastają na krótko- i długopędach i zważywszy na ich wielką ilość w zapisie kopalnym prawdopodobnie były sezonowe, podobnie jak u współczesnego miłorzębu dwuklapowego^[3].
Organy generatywna: Rośliny wiatropylne, rozdzielnopłciowe, z zarodniostanami rozgałęzionymi. Mikrosporangia na trzoneczkach zebrane w kotkowate strobile. Zalążki występują parami na trzoneczkowatych makrosporofilach. Ich osłonka (integument) składa się z dwóch warstw. Pod okienkiem zalążka znajduje się komora, której sklepienie podtrzymywane jest przez pasmo tkanki. Do komory tej wciągane są ziarna pyłku w wyniku wysychania kropli wydzielanej przez ośrodek zalążka. Z pyłku wyrasta gametofit (przedrośle) męski wrastający w tkankę ośrodka i tworzy odgałęzienie wnikające do komory rodniowej, na której dnie znajdują się dwie rodnie. Tam wytwarza dwa uwicione plemniki dokonujące zapłodnienia. Rozwijające się nasiono otoczone jest mięśniejącą, zewnętrzną warstwą osłonki^[5].

Systematyka i pochodzenie

Pozycja systematyczna miłorzębowych pozostaje niejasna ze względu na specyficzność budowy tych roślin, które pod względem cech organów wegetatywnych nawiązują mocno do iglastych, podczas gdy budowa organów generatywnych przypomina tę u sagowców^[3]. Także analizy molekularne nie dają jednoznacznych odpowiedzi^[3]. Według Ran i in. z 2018 miłorzębowce tworzą wspólny klad z sagowcami, siostrzany względem pozostałych nagonasiennych^[6], podczas gdy np. według Lu i in. z 2014 klad bazalny tworzą tylko sagowcowe, a miłorzębowce oddzieliły się później jako siostrzane pozostałym nagonasiennym^[7].

Najstarsze znane ze skamieniałości rośliny uznawane za przodków miłorzębowych znane są z wczesnego permu i opisane zostały jako rodzaje Trichopitys i Polyspermophyllum. W ich przypadku zarówno budowa wegetatywna, jak i generatywna wykazuje wyraźne podobieństwa do późniejszych przedstawicieli klasy. Z jeszcze wcześniejszego okresu – karbonu – znane są skamieniałości Dicranophyllum moorei, którego liście wykazują też podobieństwo (są dychotomicznie podzielone), ale nieznane są organy generatywne tych roślin, umożliwiające ich bardziej jednoznaczne umieszczenie w systemie^[3].

W obrębie klasy wyróżniany jest zwykle jeden rząd – miłorzębowce Ginkgoales Goroschankin 1904^[3]^[8], aczkolwiek Paleobiology Database Fossilworks wymienia poza tym takie rzędy tu przynajmniej w niektórych ujęciach zaliczane jak: Calamopityales, Callistophytales, kajtoniowce Caytoniales, Czekanowskiales, Karkeniales, Leptostrobales, Pentoxylales^[9].

W obrębie rzędu miłorzębowce Ginkgoales wyróżniane są^[9]:

Rodzina Ginkgoaceae Engler – miłorzębowate

Ginkgo L. – miłorząb
†Ginkgoxylon Khudajberdyev 1962
†Permophyllum Zalessky 1937
†Phyllotenia Salfeld 1909
†Pseudoginkgo Velenovsky and Viniklar 1926

Rodzina: †Pseudotorelliaceae

†Sphenobaiera Florin 1936

Rodzina †Toretziaceae Stanislavsky 1973

†Windwardia Florin 1936

Rodzaje Incertae sedis:

†Baieroxylon Greguss 1961
†Bavaricutis Roselt and Schneider 1969
†Caucasia Anisimova 1973
†Eoginkgoites Bock 1952
†Eretmophyllum Thomas 1914
†Euryspatha Prinada 1956

Przypisy

↑ Michael A.M.A. Ruggiero Michael A.M.A. i inni, A Higher Level Classification of All Living Organisms, „PLOS One”, 10 (4), 2015, art. nr e0119248, DOI: 10.1371/journal.pone.0119248, PMID: 25923521, PMCID: PMC4418965 [dostęp 2021-02-28] (ang.).
↑ M.J.M.M.J.M. Christenhusz M.J.M.M.J.M. i inni, A new classification and linear sequence of extant gymnosperms, „Phytotaxa”, 19 (1), 2011, s. 55–70, DOI: 10.11646/phytotaxa.19.1.3 (ang.).
↑ ^a ^b ^c ^d ^e ^f ^g ^h K.J. Willis, J.C. McElwain: The evolution of plants. New York: Oxford University Press, 2010, s. 139-142. ISBN 978-0-19-850065-0.
↑ Maarten J. M. Christenhusz, Michael F. Fay, Mark W. Chase: Plants of the World: An Illustrated Encyclopedia of Vascular Plants. Richmond, Chicago: Kew Publishing, The University of Chicago Press, 2017, s. 75. ISBN 978-1842466346.
↑ ^a ^b ^c ^d ^e Alicja Szweykowska, Jerzy Szweykowski (red.): Słownik botaniczny. Warszawa: Wiedza Powszechna, 2003, s. 523. ISBN 83-214-1305-6.
↑ Ran, J.-H., T.-T. Shen, M.-M. Wang, and X.-Q. Wang. Phylogenomics resolves the deep phylogeny of seed plants and indicates partial convergent or homoplastic evolution between Gnetales and angiosperms. „Proc. R. Soc. B.”. 285(1881), 2018. DOI: 10.1098/rspb.2018.1012.
↑ Ying Lu, Jin-Hua Ran, Dong-Mei Guo, Zu-Yu Yang, Xiao-Quan Wang. Phylogeny and Divergence Times of Gymnosperms Inferred from Single-Copy Nuclear Genes. „PLoS ONE”. 9, 9: e107679, 2014. DOI: 10.1371/journal.pone.0107679.
↑ Aleksander Jachowicz, Sonia Dybova-Jachowicz: Paleobotanika. Katowice: Wydawnictwo Uniwersytetu Śląskiego, 1994, s. 104.
↑ ^a ^b Behrensmeyer, A. K., A. Turner: Gingkoales w Paleobiology Database. Fossilworks. [dostęp 2020-11-05]. [zarchiwizowane z tego adresu (2021-07-24)].

[ruggiero-1] Michael A.M.A. Ruggiero Michael A.M.A. i inni, A Higher Level Classification of All Living Organisms, „PLOS One”, 10 (4), 2015, art. nr e0119248, DOI: 10.1371/journal.pone.0119248, PMID: 25923521, PMCID: PMC4418965 [dostęp 2021-02-28] (ang.).

[Christenhusz-2] M.J.M.M.J.M. Christenhusz M.J.M.M.J.M. i inni, A new classification and linear sequence of extant gymnosperms, „Phytotaxa”, 19 (1), 2011, s. 55–70, DOI: 10.11646/phytotaxa.19.1.3 (ang.).

[willis-3] ↑ ^a ^b ^c ^d ^e ^f ^g ^h K.J. Willis, J.C. McElwain: The evolution of plants. New York: Oxford University Press, 2010, s. 139-142. ISBN 978-0-19-850065-0.

[maarten-4] Maarten J. M. Christenhusz, Michael F. Fay, Mark W. Chase: Plants of the World: An Illustrated Encyclopedia of Vascular Plants. Richmond, Chicago: Kew Publishing, The University of Chicago Press, 2017, s. 75. ISBN 978-1842466346.

[slownik-5] Alicja Szweykowska, Jerzy Szweykowski (red.): Słownik botaniczny. Warszawa: Wiedza Powszechna, 2003, s. 523. ISBN 83-214-1305-6.

[ran-6] Ran, J.-H., T.-T. Shen, M.-M. Wang, and X.-Q. Wang. Phylogenomics resolves the deep phylogeny of seed plants and indicates partial convergent or homoplastic evolution between Gnetales and angiosperms. „Proc. R. Soc. B.”. 285(1881), 2018. DOI: 10.1098/rspb.2018.1012.

[ying-7] Ying Lu, Jin-Hua Ran, Dong-Mei Guo, Zu-Yu Yang, Xiao-Quan Wang. Phylogeny and Divergence Times of Gymnosperms Inferred from Single-Copy Nuclear Genes. „PLoS ONE”. 9, 9: e107679, 2014. DOI: 10.1371/journal.pone.0107679.

[8] Aleksander Jachowicz, Sonia Dybova-Jachowicz: Paleobotanika. Katowice: Wydawnictwo Uniwersytetu Śląskiego, 1994, s. 104.

[fossil-9] Behrensmeyer, A. K., A. Turner: Gingkoales w Paleobiology Database. Fossilworks. [dostęp 2020-11-05]. [zarchiwizowane z tego adresu (2021-07-24)].

[3]

[4]

[5]

[1]

[2]

[6]

[7]

[8]

[9]