Kolcowidłak jałowcowaty
Kolcowidłak jałowcowaty[3], widłak jałowcowaty[4] (Spinulum annotinum (L.) A. Haines) – gatunek roślin wieloletnich z rodziny widłakowatych.
Systematyka[1][2] | |||
Domena | |||
---|---|---|---|
Królestwo | |||
Podkrólestwo | |||
Nadgromada | |||
Gromada | |||
Klasa | |||
Rząd | |||
Rodzina | |||
Rodzaj | |||
Gatunek |
kolcowidłak jałowcowaty | ||
Nazwa systematyczna | |||
Spinulum annotinum (L.) A. Haines Fam. Huperziac. Lycopodiac. New England: 86 (2003) | |||
Synonimy | |||
|
Rozmieszczenie geograficzne
edytujJest szeroko rozprzestrzeniony w całej strefie umiarkowanej na półkuli północnej[5], zarówno w strefie chłodnej, jak i ciepłej, przy czym w tej drugiej ograniczony do obszarów górskich[3]. Rośnie w środkowej i północnej Europie, na południu sięgając po Pireneje, Alpy, góry Półwyspu Bałkańskiego i Kaukaz. W Ameryce Północnej rośnie w Kanadzie i Stanach Zjednoczonych. W Azji rośnie w Rosji, Kazachstanie, Mongolii, Chinach, Korei i Japonii, przy czym jego rozmieszczenie na tym kontynencie wymaga weryfikacji ponieważ przynajmniej część zasięgu w istocie zajmuje nieodróżniany w przeszłości S. lioui. Pojedyncze stanowisko z południowej półkuli podane zostało z Brazylii[3].
Występuje na terenie całej Polski, aczkolwiek regionalnie jest rośliną dość rzadką, zwłaszcza w części środkowej i południowo-zachodniej kraju[6]. Najliczniejszy jest z kolei w górach, w pasie wyżyn, na północy i wschodzie[3].
Morfologia
edytujGametofit
edytujJest podziemny. Początkowo ma kształt maczugowaty, potem jest dyskowaty. W postaci dojrzałej dysk jest siodlasty z powodu podłużnego wgłębienia[3].
Sporofit
edytuj- Pędy
- Płożące naziemne lub częściowo ukryte w ściółce, długie do kilku metrów (ich wzrost jest potencjalnie nieograniczony). Rozgałęziają się tworząc nieliczne pędy płożące, które zakorzeniają się w dość regularnych odstępach, oraz liczne pędy wzniesione. Te drugie rozgałęziają się widlasto raz do trzech razy i osiągają 10–30 cm długości[3].
- Liście
- Asymilacyjne (trofofile) są ustawione na pędach skrętolegle lub okółkowo. Osiągają 5–11 mm długości i 1–1,5 mm szerokości. Są wydłużone, wąskie, stopniowo wyciągnięte w ostry kończyk, na brzegach z krótkimi, skośnie ustawionymi, wąskimi ząbkami, czasem całobrzegie. Na pędach płożących liście są luźno ustawione, w górę zakrzywione, na pędach wzniesionych są odstające. Ponieważ w okresie spoczynku liście są krótsze i przylegają do pędu chroniąc merystem wierzchołkowy – na pędach wyraźne zaznaczone są przyrosty roczne dzięki różnicom w wielkości i ustawieniu trofofili[3].
- Kłosy zarodnionośne
- Tworzą się pojedynczo na szczytach pędów wzniesionych, są siedzące, walcowate, ku górze nieco się zwężają i na szczycie są zaostrzone. Osiągają 2–3, rzadziej 4 cm długości i 3–4, rzadziej 5 mm szerokości. Sporofile osiągają 3 mm długości i 3 mm szerokości. U podstawy są sercowate, mają kształt trójkątnojajowaty do wydłużonojajowatego. Na szczycie wyciągnięte w kończyk odgięty na zewnątrz. Brzeg jest biały, błoniasty, poszarpany lub ząbkowany. Początkowo sporofile są żółtawozielone, później jasnobrunatne. Zarodnie są nerkowate, 3× krótsze od sporofili. Otwierają się na górnej (doosiowej) krawędzi. Zarodniki w zarysie są trójkątnokoliste i osiągają zwykle od 35,5 do 39 μm, rzadko od 33 do 46 μm średnicy. Na biegunie proksymalnym znajduje się z trójdzielny szew. Skulptura powierzchni jest siatkowata, z dużymi oczkami w kształcie nieregularnych wieloboków po stronie dystalnej, zredukowanymi i słabiej widocznymi na biegunie proksymalnym[3].
Biologia
edytujRozwój
edytujRoślina długowieczna; najstarsze odkryte osobniki tego gatunku osiągają wiek 250 lat[7]. Po skiełkowaniu zarodnika powstaje długo żyjące i mykoheterotroficzne przedrośle (gametofit). Współżyje z grzybami z typów Glomeromycota i Mucoromycota. Rodnie i plemnie wykształcają się na przedroślu po 12–15 latach. Samozapłodnienie u tego gatunku jest rzadkie, czemu sprzyja masowe wykształcanie się przedrośli w odpowiednich mikrosiedliskach – miejscach zaburzonych, ze zdartą pokrywą roślinną – powstałych po pożarach, wywrotach, czy w wyniku gospodarczego użytkowania drzewostanów. Po skiełkowaniu i rozwinięciu się sporofitu jego pędy przyrastają rocznie o ok. 20 cm i mają teoretycznie nieograniczony wzrost i rozmnażają się wegetatywnie ulegając fragmentacji (rozdzielając się i kontynuując wzrost). Łączna długość pędów płożących jednego osobnika (genetu) może osiągnąć 40 km. Obserwowano płaty zajmowane przez roślinę, która skiełkowała z jednego zarodnika, pokrywające 1,8 ha. Zarodnikowanie następuje w lipcu i sierpniu, choć bywa opóźnione nawet do zimy. Po wysianiu zarodników kłosy zarodnionośne zamierają i odpadają. W jednym kłosie powstać może 4 × 105 zarodników, spośród których zdolność do kiełkowania ma jednak tylko ok. 4%. Kiełkowanie następuje po okresie spoczynku wynoszącym 6–7 lat. W sumie cały cykl rozwoju od zarodnika do wytworzenia zarodników może trwać ok. 35–40 lat[3].
Fitochemia
edytujRoślina trująca: Ziele tego gatunku zawiera trujące alkaloidy[8], których udział wynosi 0,15–1,5%[3]. Największy udział mają związki z grupy likopodyny: acetyloakryfolina, acetylofolina, α-lofolina, annotyna, likofolina, annotynolid F i likoannotyny A–F, lannotynidyny H-J, akryfolina, akryfolinol, annotynina, annofolina, annopodyna, likopodyna. Poza tym obecne są alkaloidy z grupy likodyny: likodolina, α- i β-obskuryna oraz likoannotyny G i H; a z grupy fawcettyminy: fawcettymina, acetylofawcettymina oraz likoannotyna I. Poza tym ziele zawiera związki polifenolowe, triterpeny, węglowodany i lipidy[3].
Genetyka
edytujLiczba chromosomów 2n = 68, ale podawano też ok. 50 i 58[3].
Ekologia
edytuj- Siedlisko
- Występuje w klimacie umiarkowanym i zimnym. Jest rośliną cieniolubną i kwasolubną, unikającą podłoża wapiennego. Najlepiej rośnie w miejscach wilgotnych i świeżych porośniętych mchami, na podłożu organicznym – od gleb torfowych po piaszczyste i kamieniste, ale z udziałem torfu lub próchnicy. W optymalnych warunkach tworzy rozległe łany, zwłaszcza na obrzeżach torfowisk, w bagiennych brzezinach i borach bagiennych. Rzadziej i zwykle mniej obficie rośnie w kwaśnych buczynach i wrzosowiskach. W miejscach prześwietlonych, w tym po cięciach w drzewostanie, słabiej zarodnikuje. W górach rośnie w borach świerkowych na rumoszu skalnym i w zaroślach kosodrzewiny[3].
- W Alpach gatunek ten rośnie do wysokości 2830 m n.p.m., osiąga ok. 1200 m n.p.m. w Sudetach, do 1650 m n.p.m. w Tatrach i 1300 m n.p.m. w Bieszczadach Zachodnich[3].
- Fitosocjologia
- Gatunek charakterystyczny dla O. Vaccinio-Piceetalia, Ass. Vaccinio-uliginosi-Betuletum pubescentis i Ass. Abietetum polonicum[9].
Zagrożenia i ochrona
edytujRoślina była objęta w Polsce ścisłą ochroną gatunkową od 1946 roku[10]. W 2014 roku zmieniono jej status ochronny i podlega ochronie częściowej[11]. W ostatnich latach zmniejsza się liczba stanowisk, na których występuje. Umieszczona na polskiej czerwonej liście w kategorii NT (bliski zagrożenia)[12].
Zastosowanie
edytujStosowany jako roślina lecznicza. Surowcem zielarskim są zarodniki. Zbiera się dojrzałe kłosy i suszy. Dawniej zarodników używano do produkcji zasypki dla niemowląt, zasypki na rany, otaczania pigułek z lekarstwem.
Ponieważ zarodniki są bardzo łatwopalne, dawniej używano ich do wywoływania efektów specjalnych w teatrach, a także do czyszczenia kominów. Zarodników używano także w odlewnictwie do wysypywania form odlewniczych dzwonów.
Przypisy
edytuj- ↑ Michael A. Ruggiero i inni, A Higher Level Classification of All Living Organisms, „PLOS One”, 10 (4), 2015, art. nr e0119248, DOI: 10.1371/journal.pone.0119248, PMID: 25923521, PMCID: PMC4418965 [dostęp 2021-02-28] (ang.).
- ↑ The Pteridophyte Phylogeny Group. A community-derived classification for extant lycophytes and ferns. „Journal of Systematics and Evolution”. 54 (6), s. 563–603, 2016. DOI: 10.1111/jse.12229.
- ↑ a b c d e f g h i j k l m n Treść dostępna na wolnej licencji CC BY-SA 4.0 Międzynarodowe (oświadczenie o licencji): Anna Pacyna , Wojciech J. Szypuła , Rząd: Lycopodiales Dc. ex Bertch. & J. Presl – Widłakowce (Widłaki jednakozarodnikowe), [w:] Ewa Szczęśniak, Edyta M. Gola, Elżbieta Zenkteler (red.), Lykopodiofity Polski – Lycopodiales, Selaginellales, Isoëtales, t. 110, Wrocław: Polskie Towarzystwo Botaniczne, 2023 (Monographiae Botanicae 110), s. 123–129, DOI: 10.5586/978-83-963503-9-8, ISBN 978-83-963503-9-8, ISSN 2392-2923 . Tekst źródłowy został przeredagowany. Zmiany widoczne są w zakładce Wyświetl historię.
- ↑ Zbigniew Mirek i inni, Vascular plants of Poland. An annotated checklist, Kraków: W. Szafer Institute of Botany, Polish Academy of Sciences, 2020, s. 112, ISBN 978-83-62975-45-7 .
- ↑ Lycopodium annotinum L., [w:] Plants of the World online [online], Royal Botanic Gardens, Kew [dostęp 2023-08-29] .
- ↑ Atlas rozmieszczenia roślin naczyniowych w Polsce, Adam Zając, Maria Zając (red.), Kraków: Pracownia Chorologii Komputerowej Instytutu Botaniki Uniwersytetu Jagiellońskiego, 2001, s. 345, ISBN 83-915161-1-3, OCLC 831024957 .
- ↑ Treść dostępna na wolnej licencji CC BY-SA 4.0 Międzynarodowe (oświadczenie o licencji): Edyta M. Gola , Mateusz Bartz , Elżbieta Myśkow , Morfologia, anatomia i rozwój lykopodiofitów, [w:] Ewa Szczęśniak, Edyta M. Gola, Elżbieta Zenkteler (red.), Lykopodiofity Polski – Lycopodiales, Selaginellales, Isoëtales, Wrocław: Polskie Towarzystwo Botaniczne, 2023 (Monographiae Botanicae 110), s. 27–48, DOI: 10.5586/978-83-963503-9-8, ISBN 978-83-963503-9-8, ISSN 2392-2923 [dostęp 2024-05-18] . Tekst źródłowy został przeredagowany. Zmiany widoczne są w zakładce Wyświetl historię.
- ↑ Jakub Mowszowicz: Przewodnik do oznaczania krajowych roślin trujących i szkodliwych. Warszawa: Państwowe Wydawnictwo Rolnicze i Leśne, 1982, s. 55. ISBN 83-09-00660-8.
- ↑ Władysław Matuszkiewicz: Przewodnik do oznaczania zbiorowisk roślinnych Polski. Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2005, s. 144-147. ISBN 83-01-14439-4.
- ↑ Rozporządzenie Ministra Oświaty z dnia 29 sierpnia 1946 r. wydane w porozumieniu z Ministrem Rolnictwa i Reform Rolnych i z Ministrem Leśnictwa w sprawie wprowadzenia gatunkowej ochrony roślin (Dz.U. z 1946 r. nr 70, poz. 384).
- ↑ Rozporządzenie Ministra Środowiska z dnia 9 października 2014 r. w sprawie ochrony gatunkowej roślin (Dz.U. z 2014 r. poz. 1409).
- ↑ Kaźmierczakowa R., Bloch-Orłowska J., Celka Z., Cwener A., Dajdok Z., Michalska-Hejduk D., Pawlikowski P., Szczęśniak E., Ziarnek K.: Polska czerwona lista paprotników i roślin kwiatowych. Polish red list of pteridophytes and flowering plants. Kraków: Instytut Ochrony Przyrody Polskiej Akademii Nauk, 2016. ISBN 978-83-61191-88-9.
- BioLib: 3045
- EoL: 599070
- EUNIS: 150476
- Flora of China: 200002748
- Flora of North America: 200002748
- FloraWeb: 3560
- GBIF: 2688369, 3992189
- identyfikator iNaturalist: 204168
- IPNI: 304983-2, 1127211-2
- ITIS: 17018
- NCBI: 13840
- identyfikator Plant List (Royal Botanic Gardens, Kew): tro-26600190, tro-50305389
- Plants of the World: urn:lsid:ipni.org:names:304983-2, urn:lsid:ipni.org:names:1127211-2
- Tela Botanica: 75232, 120816
- identyfikator Tropicos: 26600190, 50305389
- USDA PLANTS: LYAN2
- CoL: 4Z659