Myko-heterotrofy
Myko-heterotrofy (skrót MHP od ang. myco-heterotrophic plants), dawniej rośliny saprofityczne – rośliny, które część lub wszystkie substancje pokarmowe pobierają z grzybów, na których pasożytują. Rośliny te zwykle nie przeprowadzają fotosyntezy i nie mają barwników fotosyntetycznych.
Związek rośliny z organizmem grzyba może być pełny (obligatoryjny) – roślina nie przeprowadza fotosyntezy, nie ma chlorofilu ani funkcjonujących fotosystemów, a wszystkie związki pokarmowe pobiera od grzyba, na którym pasożytuje. Związek może być także częściowy (fakultatywny), gdy roślina przeprowadza fotosyntezę, a z organizmu grzyba pobiera dodatkowe substancje odżywcze. Istnieją także rośliny (np. niektóre gatunki storczykowatych), które nie przeprowadzają fotosyntezy i pozyskują związki pokarmowe od organizmu grzyba tylko w pewnym okresie cyklu życiowego. Po tym czasie pozyskują energię na drodze fotosyntezy, pozostając fakultatywnym myko-heterotrofem lub całkowicie tracą zdolność do pasożytniczego trybu życia[1]. Nie wszystkie rośliny bezzieleniowe są roślinami saprofitycznymi. Niektóre z cudzożywnych roślin pobierają związki pokarmowe bezpośrednio z innych roślin. Są one określane jako rośliny pasożytnicze[2].
W przeszłości mylnie uważano, że rośliny nieprzeprowadzające fotosyntezy odżywiają się martwą materią organiczną, rozkładając złożone związki organiczne, tak jak robią to grzyby saprofityczne. Z tego względu zostały nazwane roślinami saprofitycznymi. Nie stwierdzono jednak, aby jakakolwiek roślina była zdolna do rozkładania martwej materii organicznej i przyswajania powstałych substancji jako pokarm. Rośliny te mogą pobierać związki organiczne jedynie na drodze pasożytnictwa realizowanego jako myko-heterotrofia lub przez bezpośrednie pasożytowanie na innych roślinach[3][4].
Rośliny łączą się ze strzępkami grzybni przez korzenie, podobnie jak ma to miejsce w mykoryzie. Prawdopodobnie myko-heterotrofy rozwinęły się przez przekształcenia mykoryzy[3]. Zmienił się kierunek przepływu związków organicznych na odwrotny niż w mykoryzie, od grzyba do rośliny[5][6]. Wykazano, że ewolucja sposobu odżywiania nastąpiła z etapem miksotrofii[7]. Prawdopodobnie część zielonych gatunków należących do storczykowatych i wrzosowatych może odżywiać się zarówno przeprowadzając fotosyntezę, jak i pobierać związki organiczne od grzybów mykoryzowych połączonych z korzeniami[8][9].
Myko-heterotrofy występują wśród różnych grup systematycznych. Znanych jest ponad 400 gatunków roślin w 87 rodzajach, które odżywiają się poprzez pasożytowanie na grzybach[10]. Wszystkie gatunki z plemienia Monotropeae (rodzina wrzosowate) i niefotosyntetyzujące storczykowate oraz wątrobowiec Cryptothallus są pełnymi mykotrofami. Częściowymi myko-heterotrafami są niektóre gatunki z rodziny goryczkowatych, fotosyntetyzujące storczykowate i kilka innych grup roślin. U niektórych paproci i widłaków myko-heterotrofem jest tylko gametofit[11][10][4]. Grzyby, na których pasożytują rośliny, to typowe gatunki zdolne do mykoryzy, są jednak dowody, że rośliny mogą też pasożytować na grzybach pasożytniczych, takich jak opieńka[4].
Przypisy
edytuj- ↑ Leake JR. The biology of myco-heterotrophic (‘saprophytic’) plants. „New Phytologist”. 127, s. 171–216, 1994.
- ↑ Dawson JH, Musselman LJ, Wolswinkel P, Dörr I. Biology and control of Cuscuta. „Reviews of Weed Science”. 6, s. 265–317, 1994.
- ↑ a b Bidartondo MI. The evolutionary ecology of myco-heterotrophy. „The New phytologist”. 2 (167), s. 335–352, sierpień 2005. DOI: 10.1111/j.1469-8137.2005.01429.x. PMID: 15998389.
- ↑ a b c Leake JR. Plants parasitic on fungi: unearthing the fungi in myco-heterotrophs and debunking the ‘saprophytic’ plant myth. „Mycologist”. 19, s. 113–122, 2005.
- ↑ Trudell SA, Rygiewicz PT, Edmonds RL. Nitrogen and carbon stable isotope abundances support the myco-heterotrophic nature and host-specificity of certain achlorophyllous plants. „New Phytologist”. 160, s. 391–401, 2003.
- ↑ Bidartondo MI., Burghardt B., Gebauer G., Bruns TD., Read DJ. Changing partners in the dark: isotopic and molecular evidence of ectomycorrhizal liaisons between forest orchids and trees. „Proceedings. Biological sciences / The Royal Society”. 1550 (271), s. 1799–1806, wrzesień 2004. DOI: 10.1098/rspb.2004.2807. PMID: 15315895.
- ↑ H. Motomura, M.A. Selosse, F. Martos, A. Kagawa i inni. Mycoheterotrophy evolved from mixotrophic ancestors: evidence in Cymbidium (Orchidaceae). „Ann Bot”. 106 (4), s. 573–581, Oct 2010. DOI: 10.1093/aob/mcq156. PMID: 20685727.
- ↑ M.A. Selosse, M. Roy. Green plants that feed on fungi: facts and questions about mixotrophy. „Trends Plant Sci”. 14 (2), s. 64–70, Feb 2009. DOI: 10.1016/j.tplants.2008.11.004. PMID: 19162524.
- ↑ L. Tedersoo, P. Pellet, U. Kõljalg, M.A. Selosse. Parallel evolutionary paths to mycoheterotrophy in understorey Ericaceae and Orchidaceae: ecological evidence for mixotrophy in Pyroleae. „Oecologia”. 151 (2), s. 206–217, Mar 2007. DOI: 10.1007/s00442-006-0581-2. PMID: 17089139.
- ↑ a b Leake JR. Myco-heterotroph/epiparasitic plant interactions with ectomycorrhizal and arbuscular mycorrhizal fungi. „Current opinion in plant biology”. 4 (7), s. 422–428, sierpień 2004. DOI: 10.1016/j.pbi.2004.04.004. PMID: 15231265.
- ↑ Taylor DL, Bruns TD, Leake JR, Read DJ. 2002. Mycorrhizal specificity and function in myco-heterotrophic plants. W: The Ecology of Mycorrhizas (Sanders IR, van der Heijden M, eds.), Ecological Studies vol. 157, pp 375–414. Berlin: Springer-Verlag.