Wikipedia

Wężowidła

gromada morskich, dennych zwierząt zaliczanych do szkarłupni

Wężowidła (Ophiuroidea) – gromada morskich, dennych zwierząt zaliczanych do szkarłupni (Echinodermata), o gwiaździstym kształcie ciała podobnym do rozgwiazd, lecz z węższymi ramionami wyraźnie odgraniczonymi od centralnej tarczy i nie łączącymi się u nasady. Są najbardziej ruchliwymi, szybko przemieszczającymi się szkarłupniami. Poruszają się wężowatymi ruchami elastycznych, silnie umięśnionych ramion, niektóre pływają. Są wśród nich gatunki drapieżne, roślinożerne i detrytusożerne.

Wężowidła
Ophiuroidea[1]
Gray, 1840
Ilustracja
Ophiolepis elegans
Systematyka
Domena

eukarionty

Królestwo

zwierzęta

Nadtyp

wtórouste

Typ

szkarłupnie

Gromada

wężowidła

Systematyka w Wikispecies
Multimedia w Wikimedia Commons

Historia

edytuj
 
Ilustracja G. caputmedusae autorstwa Jacoba X. Schmuzera umieszczona w wydanym przez Friedricha J. Bertucha w 1807 roku dziele Porte-feuille instructif et amusant pour la jeunesse

Pierwsze gatunki wężowideł opisane zostały jeszcze przez Linneusza w jego Systema Naturae w 1758. Opisał on wtedy Asterias caput-medusae, później przeniesiony do rodzaju Gorgonocephalus[2] i odrębnej rodziny Gorgonocephalidae[3], i Asteria ophiura, przeniesioną do rodzaju Ophiura. Następnie tempo badań przyśpieszyło, by w czasach obecnych znowu zwolnić. W 1804 znaleziono pierwsze skamieniałości zwierząt tej grupy. Nadano im nazwę Asterites scutellatus, później przeniesiono je do Aspiduriella. Pochodziły z triasu. W 1818 odłowiono pierwsze okazy głębinowe, którymi okazywały się wspomniane już Gorgonocephalus caputmedusae. W latach 60. XX wieku postępy w paleontologii pozwoliły na zaklasyfikowanie tu izolowanych znalezisk fragmentów szkieletu. Dopiero niedawno wiedzę o tych zwierzętach uzupełniono o informacje o stadiach larwalnych, aczkolwiek w 2012 znano takie stadia w przypadku mniej niż pół setki gatunków[2].

Budowa ciała

edytuj
 
Ophionereis reticulata

Na pierwszy rzut oka wężowidła przypominają rozgwiazdy[2]. Ciało wężowideł jest spłaszczone w kierunku oralno-aboralnym. Najbardziej ogólnie wyróżnia się w nim tarczę centralną położoną w środku okrągłego[4], bądź pięciokątnego kształtu[2], oraz odchodzące od niej wydłużone ramiona, w przekroju cylindryczne. Odchodzą one od tarczy centralnej promieniście. Najważniejsze narządy znajdują się w tarczy centralnej[4]. Osiąga ona od kilku[5], około 3 mm[2], do kilku, rzadziej kilkunastu cm średnicy[5]. Wedle Stöhr i innych (2012) nie przekracza ona 15 cm[2]. Wedle Preslera u Gorgonocephalidae może ona mieć nawet aż 70 cm[5]. Na stronie brzusznej, oralnej, znajduje się otwór gębowy, stronę przeciwną zwie się aboralną[2].

Budowa wewnętrzna charakteryzuje się niewielką celomą[6]. Szkarłupnie posiadają 3 układy kanałów: hemalny, pseudohemalny i ambulakralny[7].

Powłoka ciała

edytuj
 
Ophiarachna incrassata

Powłokę buduje wierzchni nieorzęsiony naskórek skrywający głębszą tkankę łączną. W przypadku tarczy podściela ją nabłonek perytonealny[5].

Powłoki ciała zawierają wapniowe elementy szkieletu[5]. Tarcza pokryta jest po stronie grzbietowej płytkami szkieletu wewnętrznego, z których część leży poniżej grubej skóry[4].

Po stronie brzusznej, również niepozbawionej szkieletu, zbudowanego z masywnych płytek zwłaszcza w pobliżu otworu gębowego[8], promieniście rozłożonych[6], znajduje się płytka madreporowa[4], powstała z jednej z płytek kompleksu okołogębowego[6].

Kolory ciał wężowideł są rozmaite. Spotyka się osobniki czarne, białe, brązowe, niebieskie, czerwone. Zdobią je kropki i paski[5]. W 1984 Hendler opisał zmiany barwy u czterech karaibskich gatunków z rodzaju Ophiocoma. Zmiany te wiązały się z rytmem dobowym. Ophiocoma wendti za dnia ubarwiona jest ciemnobrązowo, w nocy zaś przybiera szarość i czerń. Zmiany te zachodzą dzięki chromatoforom w powłokach ciała, niezależnie od ośrodkowego układu nerwowego[9].

Prócz zabarwienia powłok ciała niektóre wężowidła wykazują bioluminescencję[10].

Układ nerwowy

edytuj

Układu nerwowego wężowideł nie można określić dobrze rozwiniętym. Jako jego najważniejsze składowe wymienia się okołogębowy pierścień nerwowy oraz nerwy promieniowe, które przebiegają w ramionach[6].

Mówić można o częściach ektoneuralnej i endoneuralnej układu nerwowego, które jednakowoż leżą blisko siebie[6].

Narządy zmysłów

edytuj

Wężowidła nie wykształciły wyspecjalizowanych narządów zmysłów. Rolę taką odgrywają nóżki ambulakralne[6]. Oczu nie stwierdza się, w przeciwieństwie do światłoczułych struktur w płytach ramion Ophiocoma[2]. Strukturę przypominającą oko budują kryształy kalcytu, tworzące coś w rodzaju mikrosoczewek[11]. Ophiocoma wendti wykazuje fototaksję ujemną za dnia i w nocy[9]. Struktury takie nie występują u innych wężowideł[11].

Pokarm znajdują dzięki chemoreceptorom[6].

Układ krążenia, pseudohemalny, ambulakralny

edytuj

Szkarłupnie posiadają 3 układy kanałów: hemalny, pseudohemalny i ambulakralny[7].

Ten ostatni uchodzi na zewnątrz płytką sitową umieszczoną po brzusznej stronie tarczy centralnej, blisko otworu gębowego, powstającą z jednej z tarcz okołogębowych. Zazwyczaj pojedyncza, może jednak występować w liczbie pięciu. Od rzeczonej płytki odchodzi kanał kamienny (niekiedy także w liczbie pięciu), dochodząc do kanału okrężnego. Nie znajdzie się zaś kieszeni Tiedemanna. Układ ten kończy się wypustkami wychodzącymi pomiędzy płytkami ramion, zwanymi nóżkami. Przeprowadzają one wymianę gazową, odbierają wrażenia ze środowiska zewnętrznego, a dzięki swej giętkości i wydzielaniu śluzu mogą również brać udział w chwytaniu pokarmu. Z kolei jako nieposiadające przyssawek nie biorą udziału w przemieszczaniu się[6].

Układ hemalny składa się z naczyń i zatok. Wypełnia je płyn ustrojowy zawierający celomocyty[6]. U niektórych gatunków te bezjądrzaste komórki mogą zawierać hemoglobinę. Wymienia się wśród nich Hemipholis elongata. Dzieli się ona na 3 frakcje. U osobników dorosłych cechuje się ona umiarkowanym powinowactwem do tlenu, wyższym u młodych[12].

Układ oddechowy i wydalniczy

edytuj

Wymianę gazową prowadzą wężowidła poprzez nóżki ambulakralne oraz przez kieszenie oddechowe, w stosunku do których używa się także epitetów skrzelowe, płciowe, powłokowe. Rzeczone kieszenie ulokowane są u nasady ramion. Tworzą one wąskie szczeliny uchodzące na zewnątrz ciała szkarłupnia, a ściany ich, zaopatrzone w mięśnie, które kurcząc się wspomagają przepływ wody, pokrywa nabłonek rzęskowy, który również ten przepływ wytwarza[13]. Zagrzebująca się w dnie morskim Hemipholis elongata zużywa 3,79±1,47 μmol tlenu na gram i godzinę, wielkość ta nie zależy istotnie od temperatury, hiperkapni, wyjęcia z dna, ani też potraktowania kwasem siarkowodorowym[14].

Kieszenie oddechowe pełnią też rolę w wydalaniu. Przez ich ściany organizm wężowidła opuszczają produkty przemiany materii gromadzone przez amebocyty celomy[13].

Układ pokarmowy

edytuj
 
Otwór gębowy Ophioderma longicauda

Układ pokarmowy wężowideł określa się jako prosty. Leży w całości w tarczy centralnej, nie sięgając ramion. Pokarm trafia do układu pokarmowego przez aparat żujący. Budują go kompleksy dobrze rozwiniętych płytek[6] w liczbie związanej z liczbą ramion. Wyewoluowały one z płytek ambulakralnych i jako takie wykazują homologię z kręgami ramion[2]. Asystują im mniejsze łuski, zwane papillami. Otwór prowadzący do układu pokarmowego znajduje się po brzusznej stronie ciała. Za nim znajduje się krótki przełyk prowadzący do pokaźnego żołądka, zakończonego ślepo, wyposażonego za to w 10 uchyłków o gruczołowych komórkach wątrobowych w ich ścianach[6]. Sam żołądek wyściela nabłonek urzęsiony[2]. Jelito nie występuje[6]. Nie stwierdza się również odbytu[4].

Ramiona

edytuj

Długie, cylindryczne ramiona odchodzą od tarczy centralnej. W zależności od taksonu poruszają się one jedynie w płaszczyźnie horyzontalnej[4] (czego przykładem jest wężowidło białawe[5]), bądź też mogą poruszać się także w górę i w dół[4] (jak u wężogona, Asteronyx[5]), a nawet zawijać się w sinusoidy czy spirale (Astrotoma)[15]. Niekiedy się rozwidlają, u innych gatunków nie. W przeciwieństwie do rozgwiazd[4], u których ważne dla życia układy wnikają do ramion[16], narządy wewnętrzne wężowideł nie wnikają do nich[4]. Liczba ramion jest różna. Najczęściej spotyka się ich 5. Zdarza się ich większa liczba, 6 czy 7, a czasami i 10[5]. Ich długość wynosi zwykle 2-3 średnice tarczy centralnej, aczkolwiek zdarza się i 20 średnic, jak w przypadku Macrophiothrix czy Amphiodia[2].

Ramiona pokrywają połączone w pary płytki ambulakralne[4]. Z zewnątrz dostrzega się ich cztery rzędy. Szczególnie dobrze rozwinięte mogą być płytki boczne, sięgające czasem na górną i dolną powierzchnię ramienia. Przód ramienia chronić też mogą kolce[5]. Kolce mogą łączyć się z płytkami bocznymi. Mogą wtedy służyć lokomocji bądź odżywianiu się. U Euryalida kolce przekształciły się w haczyki[6]. Hakowate kolce młodych Amphipholis linopneusti pomagają im utrzymać się na jeżowcach[2].

Wężowidło pełznie po dnie morskim

Występują też nóżki ambulakralne[4], wystające na dolnej powierzchni ramion między płytkami brzusznymi i bocznymi[5]. Nie mając jednak przyssawek nie odgrywają one roli w przemieszczaniu się[4]. Ramiona dzielą się na człony[5]. Wnętrze ramienia zwie się bowiem członem bądź kręgiem, który powstał ze zlania się pary płytek[6]. Mogą występować w formie streptospondylous (jedyny rodzaj spotykany u euryalidów) i zygospondylous[2]. Nie stwierdza się wtedy otwartej bruzdy ambulakralnej. Dzięki umięśnieniu[5] i stawowym połączeniom kolejnych członów[6] zachowują one znaczną ruchliwość[5].

Wężowidła są najbardziej mobilnymi szkarłupniami. Przemieszczają się szybko[4], skręcając i wyginając swe ramiona, odbijając się od dna jak węże. Potrafią też chwytać przedmioty i odpychać się do przodu. Niektóre gatunki potrafią także pływać[2].

Genetyka

edytuj

Genetyka wężowideł jest słabo poznana. Przyczyniły się do tego trudności w pobieraniu DNA[2].

Ekologia

edytuj

Siedlisko

edytuj

Ophiuroidea zasiedlają dno morskie od strefy pływowej do głębin[17]. W strefie szelfowej zamieszkuje 1313 gatunków, podobna liczba zasiedla morskie głębiny – 1297 gatunków batialnych[2]. W abysalu odkryto 100 gatunków. Płytkie wody mórz tropikalnych i klimatu umiarkowanego zasiedlają przedstawiciele Ophiotrichidae, Ophionereididae, Ophiocomidae, Ophiodermatidae, Ophiactidae i Amphiuridae. Spotyka się je nawet w przesyconych związkami siarki i bogatych w metan wodach w sąsiedztwie kominów hydrotermalnych, przykładem Ophiolamina eprae i Ophioctenella acies[10]. Ophiambix bytuje na zatopionym w wodzie drewnie[2].

 
Ophiactis savignyi

Życie pędzą na dnie morskim, zagrzebując się w piasku bądź mule. Za kryjówki mogą im służyć jamy. Niektóre wężowidła ukrywają się wśród koralowców[10]. Żyje na nich wiele euryalidów, pewne Ophiotrichidae i Ophiacanthidae[2], a zwłaszcza Ophiuroidea o rozgałęzionych ramionach, jak wężogon[10]. Ophiactis savigny zamieszkuje przewody wyprowadzające gąbek[18]. Na filipińskich i japońskich meduzach Rhopilema esculentum, a także Rhopilema hispidum, Rhopilema nomadica, Cephea cephea i nieokreślonych bliżej Rhizostomeae bywa niekiedy Ophiocnemis marmorata, zazwyczaj spędzająca czas na piaszczystym dnie[19]. Niektóre wężowidła zamieszkują również ciała innych szkarłupni. Przykładem Ophiodaphne scripta i Amphipholis linopneusti wiodące życie na jeżowcach oraz Ophiomaza cacaotica i Ophiolophus novarae kryjące się wśród ramion liliowców[10]. Istnieją także wężowidła szukające schronienia na innych wężowidłach. Przykładu dostarczają młode Ophiomastix annulosa, które szukają dorosłych Ophiocoma scolopendrina i wchodzą do ich kieszeni płciowych, korzystając z ochrony jak rozwijające się młode[2]. Hendler i inni określili to jednak symbiozą, a nie pasożytnictwem, ponieważ, mimo że mogą skraść dla siebie część pożywienia, nie wyrządzają gospodarzowi żadnej szkody[20].

Odnotowano komensalizm i symbiozę[4]. W odróżnieniu od większości wężowideł zamieszkujących morskie dna niektóre uczepiają się oralnej strony ciała jeżowców, często kolców, np. Amphipholis conolampadis odkryty na filipińskim Conolampas diomedeae. Nie zaobserwowano jakichkolwiek szkód doświadczanych z tego względu przez jeżowce, relacja wydaje się więc nie być pasożytnicza, a raczej komensalna[21].

Wężowidła niekiedy pojawiają się w dużych zagęszczeniach[2]. Przykład stanowi brytyjski Ophiothrix fragilis[22].

Odżywianie

edytuj

Wśród wężowideł występują mięsożercy, detrytusożercy i roślinożercy[4]. Żywią się planktonem, mułem[10], osadem, zawiesiną, znajdą się wśród nich czyściciele i aktywnie polujące drapieżniki (jak Ophiura grasująca wśród bezkręgowców dna morskiego, w tym i zakopujących się), jak i oportuniści, w tym Ophionotus victoria gustujący w padlinie[6]. W jego żołądku odnaleziono pozostałości zwierząt 13 różnych typów. Istotną część stanowiły skorupiaki, zwłaszcza Euphausiidae i Amphipoda[23]. Astrotoma spożywa głównie skorupiaki i Chaetognatha. W żołądkach ponad trzech czwartych zbadanych osobników znaleziono Copepoda, w ponad jednej trzeciej Mysidae, wspomniane już Chaetognatha w ponad jednej dziesiątej, a Euphausiidae w jednej dwunastej. Amphiopoda i Ostracoda stanowiły rzadkość[15]. Euryalidy pożerają też ogonice[2]. Plankton odfiltrowują dzięki swym haczykom na ramionach Gorgonocephalidae[6]. Zawieszone w wodzie cząstki odfiltrowuje Amphiura filiformis[24]. Zdarza się, że jeden gatunek stosuje więcej niż jeden sposób odżywiania się. Sposób ten może także zmieniać się w trakcie ontogenezy[2].

Pasożyty

edytuj

Wężowidła nie tylko potrafią żyć na powierzchni ciała innych zwierząt, ale i same padają ofiarami pasożytnictwa ze strony skorupiaków (Cancerilla tunulata na powierzchni brzusznej Amphipholis squamata czy Ophioika ophiocanthae przystosowana do zasiedlania kieszeni skórnych Ophiocantha severa), nicieni i przywr[10].

Rozmnażanie

edytuj

U wężowideł występuje rozdzielnopłciowość. Rozmnażają się one płciowo[13].

U części gatunków obserwuje się dymorfizm płciowy, stanowi on jednak u wężowideł rzadkość. Obserwowano go do niedawna tylko u czterech gatunków[25]. Wedle Preslera nie jest on zawsze bardzo silnie wyrażony. U Amphipholis linopneusti samiec i samica osiągają podobną wielkość, różniąc się od siebie pierwszymi brzusznymi kolcami ramion[13] (powiększony kolec u samca[2]). Kiedy indziej różnice między płciami są wyraźne. Na przykład u Astrochlamys bruneus czy Ophiodaphne formata samica jest znacznie większa od samca, uczepionego dorsalnej strony jej ciała[13]. Także u Ophiodaphne scripta prowadzi on życie epibionta. Co więcej, połączona otworami gębowymi para samiec-samica sama staje się epibiontem dla innych organizmów, jak Echinodiscus auritus. Wedle Parameswaran i innych (2013) wszystkie cztery gatunki cechują się mniejszymi, epibiotycznymi samcami, u Astrochlamys bruneus uczepionymi jej grzbietowej strony ciała, w przypadku pozostałych trzech gatunków zaś brzusznej[25]. W 2017 opisano piąty taki gatunek, Ophiodaphne spinosa z jeżowca Clypeaster japonicus[26].

 
Amphipholis squamata

Ophiuroidea mają woreczkowate gonady bez przewodów wyprowadzających, leżące zazwyczaj przy kieszeniach oddechowych od strony celomy[13], a więc w obrębie tarczy centralnej. Zdarzają się jednak taksony, u których gonady sięgają podstawy ramion. Wymienia się tu podrodziny Euryalinae, Asteroschematinae i rodzaj Ophiocanops[2]. Gonady te produkują gamety, które wydostają się do środowiska zewnętrznego poprzez rozerwanie ściany kieszeni oddechowych[13], zazwyczaj albo plemniki, albo jaja. Choć normą jest rozdzielnopłciowość, odnotowano pojedynczy gatunek hermafrodytyczny[2], Amphipholis squamata, u którego prawie zawsze występuje samozapłodnienie. Pomimo ubóstwa zmienności genetycznej gatunek ten osiągnął znaczny sukces ewolucyjny, obejmując szeroki zasięg geograficzny[27].

U Ophiopholis mirabilis z Morza Żółtego występuje roczny cykl rozwojowy, zsynchronizowany u samców i samic, aczkolwiek dużą rolę odgrywa dostępność pokarmu i temperatura wody. Zbadano u niego cykl jajników. W pierwszej fazie gamety są niewielkie, łezkowate, silnie połączone z otaczającym je nabłonkiem. W drugiej fazie rosną, pojawiają się oocyty witellogeniczne. Kształtuje się żółtko. W fazie trzeciej oocyty są już w pełni wyrośnięte, z cytoplazmą pełną kropli tłuszczu i żółtka. W zasadzie nie spotyka się już oocytów prewitellogenicznych. W czwartej fazie wydostają się one z jajnika. Niektóre z nich zostają sfagocytowane[17]. U zachodnioindyjskiego Ophiolephis elegans uwalnianie zachodzi od kwietnia do lipca[28]. Ostatnia, piąta, jest faza wyczerpania jajników. Samica O. mirabilis dojrzewa do rozrodu w lutym, od kwietnia do maja uwalnia jaja. W lipcu w gonadach pojawiają się kolejne oocyty witellogeniczne, latem i jesienią jaja dojrzewają[17].

Jaja Ophiolephis elegans osiągają ćwierć milimetra średnicy, zasobne są w żółtko[28].

Podobnie i spermatogeneza liczy 5 etapów. Wpierw w nabłonku germinalnym pojawiają licznie spermatogonia i spermatocyty. Rosną następnie i dojrzewają. Plemniki całkowicie wypełniają jądra. W końcu zostają uwolnione (niewielka część pozostaje), a jądra przechodzą w stan wyczerpania. Zbadane w grudniu i styczniu samce O. mirabilis były gotowe do rozrodu[17].

 
Ofiopluteus wężowidła białawego

W tenże sposób gamety trafiają zwykle do środowiska zewnętrznego. Tam dochodzi do zapłodnienia. Z zygoty rozwija się larwa nosząca miano ofiopluteus[13]. W przeciwieństwie do osobników dorosłych ofiopluteus wykazuje symetrię dwuboczną. Ma stożkowaty kształt z czterema parami sterczących ku górze wyrostków zbudowanych z użyciem igieł wapiennych, pokrytych pasmami rzęskowymi, biorącymi udział w odżywianiu. Zalicza się do planktonu. Żyje w toni wodnej[13]. Opisywano także szybko rozwijające się, niepobierające pokarmu pluteusy[2]. Mówi się też o larwie witellarii[28] z rozwojem bezpośrednim[2]. Wywodzi się ona prawdopodobnie od witellarii pobierającej pokarm. Rozród z nieżywiącą się witellarią typowy jest dla rodzaju Ophioderma[29]. Larwy poznano u niecałych 2% gatunków Ophiuroidea[30]. U niektórych gatunków larwa nie występuje[28]. Wymienia się wśród nich Amphipholis squamata[27].

Okres larwalny trwa różnie długo. U gatunków spędzających ten etap życia w środowisku zewnętrznym trwa on od 14 do 40 dni. W kieszeni wodnej larwie zajmuje on od 3 do 7 dni. Tak czy inaczej larwa ta musi przejść przeobrażenie, by zmienić się w dorosłego, żyjącego na dnie osobnika o symetrii promienistej[13]. U wspomnianego Ophiolephis elegans trwa ona 3 dni[28].

Rozwój kontynuowany jest po metamorfozie, zwłaszcza w przypadku szkieletu[30].

Dojrzałość płciowa następuje po 2 latach życia, choć wężowidła rosną jeszcze później, by w 3 lub 4 roku życia osiągnąć ostateczne rozmiary ciała. Całkowita długość życia to jakieś 5 lat, chociaż odnotowano i osobniki żyjące lat 30 należące do euryalidów[10].

Niektóre wężowidła zapewniają opiekę swemu potomstwu. Na początku zapłodnienie zachodzi nie w środowisku zewnętrznym, ale w kieszeni skórnej rodzica[13], jak u Amphipholis squamata. Niekiedy gamety pozostają też w gonadach. Obserwuje się to u Ophiacantha anomala[2]. Potomek może następnie opuścić organizm dorosłego, może też kontynuować swój rozwój w jego ciele jako larwa, a nawet osobnik młodociany. Tak więc u wężowideł obserwuje się żyworodność[13].

Możliwe jest również rozmnażanie bezpłciowe drogą autotomii i regeneracji[10]. Występuje raczej u gatunków sześcioramiennych, choć nie wszystkich[2]. Rozród taki obserwowano u Ophiocomella ophiactoides czy Ophiactis savignyi[10]. Zazwyczaj nie łączy się on z rozrodem płciowym. Nie występuje na przykład u sześcioramiennej Ophiacantha anomala. Występuje natomiast u przedstawiciele właściwie wszystkich rodzin wężowideł (przy zachowaniu podziału na 16 rodzin)[2].

Regeneracja

edytuj

Ramiona podlegają autotomii[31], najczęściej w częściach proksymalnych i środkowych[32], i regeneracji[33]. Ta ostatnia może dotyczyć nie tylko ramion, ale aż połowy ciała zwierzęcia. Regeneracja elementów dotyczy jednak niewielkiej części populacji, u Amphiura filiformis 3%[32]. Tymczasem blizny po utraconych ramionach znaleziono u ponad połowy populacji Microphiopholis gracillima[34]. U długo żyjących gatunków regeneracja zabiera istotną część zasobów zwierzęcia[32]. Pociągając za sobą koszty bezpośrednie (odtworzenie utraconej części ciała), ale i pośrednie (funkcjonowanie bez części ciała), wymaga energii znacznie większej od wystarczającej na co dzień do przeżycia. Nawet w razie dobrego odżywiania pociąga za sobą mniejsze magazynowanie zapasów, głównie w formie tłuszczu, a także gorsze działanie gonad[35]. Nie zachodzi też w razie chłodnych warunków[34]. U Microphiopholis gracillima trwa 10–20 dni w wodzie ubogiej w pokarm. Zapasy przenoszone są i służą regeneracji, aż odbudowana zostanie tarcza centralna i 3 ramiona, czyli minimalne ciało pozwalające zwierzęciu przetrwać[36].

Autotomię i regenerację obserwowano w razie stresu[2], mogą też stanowić sposób bezpłciowego rozmnażania się wężowideł[10].

Ewolucja

edytuj

W zapisie kopalnym wężowidła obecne są od paleozoiku[2]. Najstarszym znanym przedstawicielem grupy jest Pradesura jacobi z ordowiku[37]. Formy z syluru i dewonu umieszczano niegdyś w grupie Protophiuroidea, dzisiejsze zaś w Euophiuroidea. Ta druga grupa powstała w triasie, aczkolwiek pokrewna jest formom jeszcze dawniejszym, karbońskim, jak Onychaster czy Protaster[38]. W sumie z paleozoiku znanych jest około 10 rodzajów wężowideł[10]. Prawdopodobnie po wymieraniu permskim wystąpiła radiacja adaptacyjna[2]. Na początku ery mezozoicznej istniała już jedna trzecia dzisiaj występujących rodzin, jak Ophiuridae, Ophiacanthidae, Ophiolepididae[37].

 
Skamieniałość zwierzęcia z gatunku Palaeocoma egertoni z okresu jurajskiego

Już u taksonów jurajskich znaleziono haczyki pomagające we wspinaniu się, znaleziska wężowideł z tamtego okresu zdają się wskazywać na powiązania z liliowcami[2]. We francuskich Ardenach odkryto takie rodzaje z pliensbachu, jak Eirenura i Inexpectacantha[39]. Pod koniec mezozoiku zapis kopalny obejmował Ophiocomidae, Ophiotrichidae, Ophiactidae i Amphiuridae[37].

Wężowidła znajdywano też w skałach kredowych i paleogeńskich, na terenie obecnych Niemiec i Danii, a także Holandii i Belgii. W kredzie późnej i wczesnym paleogenie osiągały znaczną różnorodność[40].

Systematyka

edytuj

Wężowidła należą do szkarłupni. W obrębie szkarłupni należą do grupy Asterozoa[41] w randze podtypu[42], którą tworzą wraz z rozgwiazdami[41] oraz wymarłą grupą Somasteroidea[42]. W przeszłości uznawano je za podgromadę w gromadzie Stelleroidea[37].

Naukowa nazwa Ophiuroidea bierze swój źródłosłów z greki. Słowo ophis oznacza w tym języku węża, podczas gdy oura oznacza w nim ogon. Nazwa ta odnosi się do cienkich, wężowatych ramion wężowideł[2]. Badania potwierdziły monofiletyzm tej grupy[41].

Wężowidła liczą 2064 gatunki, co czyni je największą grupą szkarłupni[17]. Ponadto zdarza się, że wcześniej wyróżniane pojedyncze gatunki okazują się w rzeczywistości zbiorem większej liczby gatunków kryptycznych, czego przykładem jest Amphipholis squamata[43].

Dawne podejścia

edytuj

Wczesny podział wężowideł obejmował dwie grupy Euryalae i Ophiurae. Utrzymywał się on do początku XX wieku[44].

W 1915 Matsumoto zaproponował podzielenie wężowideł na dwie podgromady. Do Aegophiuroida zaliczył taksony paleozoiczne, współczesne wraz z niektórymi paleozoicznymi umieszczając w Myophiuroida. Do tej ostatniej podgromady zaliczył 4 rzędy. Phrynophiurida obejmował rodzinę Ophiomyxidae z dwiema podrodzinami, Trichasteridae z trzema oraz Gorgonocephalidae z dwoma. Drugi rząd Laemophiurida obejmował dwie rodziny Ophiacantidae bez podrodzin oraz Hemieuryalidae w dwóch podrodzinach. Do rzędu Gnathophiurida zaliczył autor rodziny Amphilepididae bez podrodzin i Amphiuridae dzieloną na dwie podrodziny. Ostatni rząd Philophiuridae zawierał Ophiolepidae w dwóch podrodzinach, Ophioleucidae bez podrodzin, Ophiodermatidae z dwiema podrodzinami, Ophiochitonidae także z dwiema i Ophiocomidae również z dwiema[45]. Podział ten popierano jeszcze w latach 60[44].

Potem wyróżniano 3 rzędy wężowideł[37]:

  • Oegophiurida, zawierający pojedynczą rodzinę Ophiocanopidae z gatunkiem Ophiocanops fugiens[37], zaliczony do tej grupy na podstawie budowy szkieletu, przypominającego spotykaną u paleozoicznych jej przedstawicieli[46], obecnie przeniesiony ponownie do rodziny Ophiomyxidae[37] wraz z pozostałymi gatunkami, które włączono do rodzaju. Rodzinę Ophiocanopidae uznaje się zaś za niepewną, nie stwierdzono dotąd żadnej wspierającej jej synapomorfii[46].
  • Ophiurida[37]
  • Phrynophiurida, obecnie uznawany za polifiletyczny[37], obejmujący członków grup Ophiurida i euryalidów[47]. Aczkolwiek używano go jeszcze na początku XXI wieku[48].

Współczesne podejście

edytuj

Obecnie wymienia się zwykle dwie główne grupy: euryalidy i Ophiurida[2] w randze rzędów[37]. Podział ten nie jest jednak pewny[2].

Wymienia się 16 rodzin[2].

Euryalidy

edytuj
 
Gorgonocephalus eucnemis z rodziny Gorgonocephalidae

Euryalidy są mniej licznym rzędem wężowideł, licząc jakiś 400 gatunków. Obejmuje między innymi duże wężowidła o niekiedy rozgałęziających się czy też uzbrojonych w haczyki ramionach, niekiedy wyginających się do góry i do dołu. Obejmuje on tylko 3 rodziny[47]:

  • wężogony (Asteronychidae): 3 rodzaje, 9 gatunków o dużym dysku i długich, nierozgałęzionych, dobrze odgraniczonych ramionach z hakowatymi kolcami, często jaskrawo ubarwione[47],
  • Euryalidae: 11 rodzajów, ponad 90 gatunków o wydłużonych dalszych fragmentach nierozgałęzionych ramion, u podstawy których wnikają gonady. Wężowidła płycizn strefy umiarkowanej i wód tropikalnych[47],
  • Gorgonocephalidae: 35 rodzajów, 100 gatunków o grubej skórze i małych haczykach oraz długich, rozgałęzionych ramionach, zasiedlające twarde podłoże bądź inne organizmy od wód polarnych po tropikalne[47].

Ophiurida

edytuj

Rząd Ophiurida obejmuje większość współczesnych gatunków wężowideł, licząc około 1900 gatunków. Obejmuje niewielkie, pięcio- bądź sześcioramienne wężowidła o ramionach bez rozgałęzień i bez obrączek z haczyków, poruszających się wyłącznie w płaszczyźnie poziomej. Dzieli się go dalej na podrzędy[49].

Podrząd Ophiomyxina obejmuje pojedynczą rodzinę Ophiomyxidae o miękkiej i grubej skórze. Obejmuje 90 gatunków[50].

Znacznie liczniejszy jest podrząd Ophiurina, którego przedstawicieli Presler określa jako wężowidła o doskonałej budowie. Zalicza się tu 13 rodzin, m.in.[50]:

  • amfiuridy[50] (Amphiuridae). Najliczebniejsza w gatunkach rodzina wężowideł, obejmują ich 467[2]. Ramiona mają długie i cienkie, zbrojne w mocne, krótkie kolce. Zamieszkują wody od tropikalnych po polarne na wszelakich głębokościach, wolą muliste dna, ale i skalistymi nie pogardzą, żywiąc się zwykle glonami czy detrytusem[50],
  • Ophiuridae z 344 gatunkami[2] w 40 rodzajach[51] są drugą największą rodziną wężowideł[2]. Ich dysk pokrywają nagie płytki czy łuski, natomiast kolce na ramionach mogą być wyłącznie szczątkowe. Zamieszkują różnorakie morza na wszystkich głębokościach, preferując jednak bliskość brzegu, prowadzą drapieżny bądź czyścicielski tryb życia[51],
  • Ophiacantidae, trzecia pod względem liczby gatunków rodzina Ophiuroidea, obejmuje ich 319[2]. Nie wyklucza się jednak, że jest ona polifiletyczna[37]. Na dysku mają liczne płytki i kolce[51]. Żyją na różnych głębokościach. Wychwytują zawiesinę z wody swymi ramionami, niekiedy bytując na innych organizmach[52],
  • Ophiotrichidae, obejmująca około 170 gatunków w 16 rodzajach o płytkach, kolcach i ciernistych guzkach na tarczy centralnej oraz długich, ciernistych, a rzadziej płetwowatych kolcach. Cechują się szerokim zasięgiem występowania i różnymi trybami życia[52],
  • Ophiolepididae, ze 160 gatunkami rozmieszczonymi w około 20 rodzajach, z zapisem kopalnym sięgającym triasu[53],
  • Ophiodermatidae, 110 gatunków w 20 rodzajach, o ziarnistych dyskach i długich ramionach, charakterystyczne dla tropików, ale spotykane też w wodach klimatu umiarkowanego[53].

Nowe podejście

edytuj

Nowe podejście do systematyki zaproponowane zostało w pracach O'hary i innych. Wprowadzono podział na 33 rodziny, z których wielu nie wyróżniano wcześniej. Zaliczają się tu Ophiosphalmidae, Ophiomusaidae, Ophiocamacidae, Ophiopteridae, Clarkcomidae, Ophiopezidae, Ophiernidae, Amphilimnidae, Ophiothamnidae, Ophiopholidae kreowane w 2017 i zdefiniowane w 2018 oraz Ophiobyrsidae, wspominane w 2015, dołączone ponownie dzięki badaniom molekularnym. Wyniki prezentuje następujący kladogram[54]:


Ophintegrida
Amphilepidida


Gnathophiurina
Ophiactoidea




Ophiotrichidae



Ophiopholidae




Ophiactidae




Ophiactidae




Ophiothamnidae



Amphiuroidea

Amphiuridae



Amphiulepididae





Ophiopsilidae



Ophionereidina
Ophionereidoidea

Amphilimnidae



Ophionereididae



Ophiolepidoidea

Hemieuryalidae



Ophiolepididae





Ophioleucida

Ophiernidae



Ophioleucidae





Ophiacantida
Ophiacantina





Clarkcomidae



Ophiacantidae




Ophiopteridae




Ophiotomidae




Ophiocamacidae




Ophiobyrsidae



Ophiodermatina
Ophiodermatoidea


Ophiomyxidae



Ophiopezidae




Ophiodermatidae




Ophiocomidae




Ophioscolecida

Ophioscolecidae



Ophiohelidae





Euryophiurida
Euryalida

Asteronychidae




Euryalidae



Gorgonocephalidae




Ophiurida
Ophiurina

Astrophiuridae




Ophiuridae



Ophiopyrgidae




Ophiumusina

Ophiumusaidae



Ophiosphalmidae





Rozmieszczenie geograficzne

edytuj

Wężowidła zamieszkują wszystkie oceany. Największą różnorodność osiągnęły w rejonie indo-pacyficznym, gdzie żyje 825 gatunków. W północnym Pacyfiku odnotowano 398 gatunków, zaś w południowym 355[2]. 4 na 5 gatunków wschodniego Oceanu Spokojnego to endemity[37]. Ocean Indyjski stanowi dom dla 316 gatunków. 355 gatunków żyje w zachodnim Atlantyku[2], z czego 3/5 to endemity[37], podczas gdy we wschodniej części tego oceanu występuje ich tylko 118. W regionie Ameryki Południowej występuje ich 124. Nieco więcej gatunków zamieszkuje zimne wody antarktyczne, 126 gatunków[2], wśród nich 10% endemitów[37], a znacznie mniej Arktykę, 73[2], z czego 2 na 5 to endemity. Zdarzają się gatunki eurybatyczne, zasiedlające morza całego świata[37], największa eurybatyczność dotyczy taksonów polarnych[10]. Nie można jednak wykluczyć, że rzekome gatunki o ogólnoświatowym zasięgu to naprawdę grupy gatunków kryptycznych[37].

Wężowidła i człowiek

edytuj

Ophiuroidea nie mają istotnego znaczenia w gospodarce. Nie stanowią pokarmu człowieka. Doceniając wygląd, niekiedy hoduje się je hobbystycznie w akwariach, wybierając raczej niezbyt duże gatunki z rodzajów Ophiaderma i Ophiarachna. Wymagają wody słonej[37].

Stanowią natomiast ważny obiekt badań naukowych[37]. Służyć mogą jako organizmy modelowe[2]. Występowały w takiej roli w badaniach paleoekologicznych i makroewolucyjnych[55], a także biogeograficznych[56].

Działalność człowieka zagraża ich siedliskom, zwłaszcza podwodne górnictwo i trawling[2].

Wężowidła w kulturze

edytuj

W 2014, na cześć Uniwersytetu Jagiellońskiego w Krakowie, nazwano nowy gatunek wężowidła Aganaster jagiellonicus Thuy, Kutscher & Plachno, 2014[57].

Przypisy

edytuj
  1. ↑ Ophiuroidea, [w:] Integrated Taxonomic Information System (ang.).
  2. ↑ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab ac ad ae af ag ah ai aj ak al am an ao ap aq ar as at au av Sabine Stöhr, Timothy D. O'Hara, Ben Thuy, Global Diversity of Brittle Stars (Echinodermata: Ophiuroidea), „PLoS One”, 7 (3), 2012, e31940, DOI: 10.1371/journal.pone.0031940 (ang.).
  3. ↑ Rutger Rosenberg i inni, Biology of the basket star Gorgonocephalus caputmedusae (L.), „Marine Biology”, 148, 2005, s. 43–50, DOI: 10.1007/s00227-005-0032-3 (ang.).
  4. ↑ a b c d e f g h i j k l m n o Presler 2015 ↓, s. 40.
  5. ↑ a b c d e f g h i j k l m n Presler 2015 ↓, s. 41.
  6. ↑ a b c d e f g h i j k l m n o p q Presler 2015 ↓, s. 42.
  7. ↑ a b Presler 2015 ↓, s. 13-14.
  8. ↑ Presler 2015 ↓, s. 40-41.
  9. ↑ a b Gordon Hendler, Brittlestar Color‐Change and Phototaxis (Echinodermata: Ophiuroidea: Ophiocomidae)., „Marine Ecology”, 5 (4), 1984, s. 379-401, DOI: 10.1111/j.1439-0485.1984.tb00131.x (ang.).
  10. ↑ a b c d e f g h i j k l m Presler 2015 ↓, s. 44.
  11. ↑ a b Joanna Aizenberg i inni, Calcitic microlenses as part of the photoreceptor system in brittlestars, „Nature”, 412 (6849), 2001, s. 819-822 (ang.).
  12. ↑ Ana Beardsley Christensen, James M. Colacino, Celia Bonaventura, Functional and Biochemical Properties of the Hemoglobins of the Burrowing Brittle Star Hemipholis elongata Say (Echinodermata, Ophiuroidea), „The Biological Bulletin”, 205 (1), 2003, s. 54-65, DOI: 10.2307/1543445, PMID: 12917222, JSTOR: 1543445 (ang.).
  13. ↑ a b c d e f g h i j k l Presler 2015 ↓, s. 43.
  14. ↑ Ana Beardsley Christensen, James M Colacino, Respiration in the burrowing brittlestar, Hemipholis elongata Say (Echinodermata, Ophiuroidea): a study of the effects of environmental variables on oxygen uptake, „Comparative Biochemistry and Physiology Part A: Molecular & Integrative Physiology”, 127 (2), 2000, s. 201-213, DOI: 10.1016/S1095-6433(00)00254-3 (ang.).
  15. ↑ a b John H Dearborn, Frank D. Ferrari, Kelly C. Edwards, Can pelagic aggregations cause benthic satiation? Feeding biology of the Antarctic brittle star Astrotoma agassizii (Echinodermata: Ophiuroidea, „Biology of the Antarctic Seas”, XVII, 1986 (ang.).
  16. ↑ Presler 2015 ↓, s. 30-32.
  17. ↑ a b c d e Nan Yu, Song Sun, Guangtao Zhang & Fang Zhang, Reproductive cycle of Ophiopholis mirabilis (Echinodermata: Ophiuroidea) in Zhangzi Island area, northern Yellow Sea, „Journal of Oceanology and Limnology”, 2020, DOI: 10.1007/s00343-020-9317-0 (ang.).
  18. ↑ S.-M. Chao, C.-C. Tsai, Reproduction and population dynamics of the fissiparous brittle star Ophiactis savignyi (Echinodermata: Ophiuroidea), „Marine Biology”, 124, Springer-Verlag, 1995, s. 77 83, DOI: 10.1007/BF00349149 (ang.).
  19. ↑ Toshihiko Fujita, Hiroshi Namikawa, ew observations of Ophiocnemis marmorata (Echinodermata: Ophiuroidea) associated with Rhopilema esculentum (Cnidaria: Scyphozoa: Rhizostomeae) in the Philippines and Japan, „Memoirs of the National Science Museum, Tokyo”, 44, 2006, s. 3-28 (ang.).
  20. ↑ G Hendler i inni, Babysitting brittle stars: heterospecific symbiosis between ophiuroids (Echinodermata)., „Invertebrate Biology”, 12 (2), 1999, s. 190-201, DOI: 10.2307/3227060, JSTOR: 3227060 (ang.).
  21. ↑ Andreas Kroh, Ben Thuy, A new Philippine ophiuroid symbiotic on a cassiduloid echinoid species, „Zoologischer Anzeiger-A Journal of Comparative Zoology”, 252 (3), 2013, s. 279-288, DOI: 10.1016/j.jcz.2012.08.001 (ang.).
  22. ↑ Broom DM, Aggregation behaviour of the brittle-star Ophiothrix fragilis, „Journal of the Marine Biological Association U.K.”, 55, 1975, s. 191–197 (ang.).
  23. ↑ D.B. Fratt and J.H. Dearborn, Feeding Biology of the Antarctic Brittle Star Ophionotus victoriae (Echinodermata: Ophiuroidea), „Polar Biology”, 3, 1984, s. 127-139 (ang.).
  24. ↑ Lars-Ove Loo i inni, Passive suspension feeding in Amphiura filiformis (Echinodermata: Ophiuroidea): feeding behaviour in flume flow and potential feeding rate of field populations, „Marine Ecology Progress Series”, 139, 1996, s. 143-155 (ang.).
  25. ↑ a b Usha V. Parameswaran, K.U. Abdul Jaleel & V.N. Sanjeevan, Ophiodaphne scripta (Ophiuroidea: Amphiuridae), a brittle star exhibiting sexual dimorphism and epibiosis: first record from India, with notes on adaptations, systematics and distribution, „Marine Biodiversity”, 43, 2013, s. 333-339, DOI: 10.1007/s12526-013-0160-9 (ang.).
  26. ↑ Hideyuki Tominaga i inni, A New Species of Sexually Dimorphic Brittle Star of the Genus Ophiodaphne (Echinodermata: Ophiuroidea), „Zoological science”, 34 (4), Zoological Society of Japan, 2017, s. 351-360, DOI: 10.2108/zs160215 (ang.).
  27. ↑ a b E. Boissin i inni, Extreme selfing rates in the cosmopolitan brittle star species complex Amphipholis squamata: data from progeny-array and heterozygote deficiency, „Marine Ecology Progress Series”, 361, 2008, s. 151–159, DOI: 10.3354/meps07411 (ang.).
  28. ↑ a b c d e George i inni, Population differences in egg quality of Arbacia lixula (Echinodermata: Echinoidea): proximate composition of eggs and larval development, „Journal of Experimental Marine Biology and Ecology”, 141 (2-3), Springer-Verlag, 1990, s. 107-118 (ang.).
  29. ↑ Sabine Stöhr, Emilie Boissin, Anne Chenuil., Potential cryptic speciation in Mediterranean populations of Ophioderma (Echinodermata: Ophiuroidea), „Zootaxa”, 2071 (1), 2009, s. 1-20 (ang.).
  30. ↑ a b Sabine Stöhr, Who’s who among baby brittle stars (Echinodermata: Ophiuroidea): postmetamorphic development of some North Atlantic forms, „Zoological Journal of the Linnean Society”, 143, 2005, s. 543–576, DOI: 10.1111/j.1096-3642.2005.00155.x (ang.).
  31. ↑ I.C. Wilkie, Arm autotomy in brittlestars (Echinodermata: Ophiuroidea), „Journal of Zoology”, 186 (3), 1978, s. 311-330, DOI: 10.1111/j.1469-7998.1978.tb03920.x (ang.).
  32. ↑ a b c T. Bowmer & B.F. Keegan, Field survey of the occurrence and significance of regeneration in Amphiura filiformis (Echinodermata: Ophiuroidea) from Galway Bay, west coast of Ireland, „Marine Biology”, 74, 1983, s. 65–71, DOI: 10.1007/BF00394276 (ang.).
  33. ↑ Mattias Sköld, Rutger Rosenberg, Arm regeneration frequency in eight species of ophiuroidea (Echinodermata) from European sea areas, „Journal of Sea Research”, 35 (4), Elsevier, 1996, s. 353-362 (ang.).
  34. ↑ a b S.E. Stancyk i inni, Born to lose. I. Measures of tissue loss and regeneration by the brittlestar Microphiopholis gracillima (Echinodermata: Ophiuroidea), „Marine Biology”, 118 (3), 1994, s. 451-462, DOI: 10.1007/BF00350302 (ang.).
  35. ↑ C.M. Pomory, J.M. Lawrence, Effect of arm regeneration on energy storage and gonad production in Ophiocoma echinata (Echinodermata: Ophiuroidea), „Marine Biology”, 135 (1), 1999, s. 57-63 (ang.).
  36. ↑ Fielman i inni, Effects of disc and arm loss on regeneration by Microphiopholis gracillima (Echinodermata: Ophiuroidea) in nutrient-free seawater, „Marine Biology”, 111 (1), 1991, s. 121-127, DOI: 10.1007/BF01986353 (ang.).
  37. ↑ a b c d e f g h i j k l m n o p q r Presler 2015 ↓, s. 45.
  38. ↑ Igerna B.J. Sollas, II. On onychester, a carboniferous brittle-star, „Philosophical Transactions of the Royal Society of London. Series B.”, 204, 1914, s. 51-62, DOI: 10.1098/rstb.1914.0002 (ang.).
  39. ↑ Thuy B, Exceptionally well-preserved brittle stars from the Pliensbachian (Early Jurassic) of the French Ardennes, „Palaeontology”, 54 (1), 2011, s. 215–233, DOI: 10.1111/j.1475-4983.2010.00981.x (ang.).
  40. ↑ Manfred Kutscher & John W.M. Jagt, Early Maastrichtian ophiuroids from Rügen (northeast Germany) and Møn (Denmark), [w:] Jagt WMJ, Late Cretaceous-Early Palaeogene echinoderms and the K/T boundary in the southeast Netherlands and northeast Belgium, Part 3: Ophiuroids, „Scripta Geologica”, 2000, 121, s. 1–179 (ang.).
  41. ↑ a b c Daniel Janies, Phylogenetic relationships of extant echinoderm classes, „Canadian Journal of Zoology”, 79 (7), 2001, s. 1232-1250 (ang.).
  42. ↑ a b Presler 2015 ↓, s. 27.
  43. ↑ Renate Sponer, Michael S. Roy., Phylogeographic analysis of the brooding brittle star Amphipholis squamata (Echinodermata) along the coast of New Zealand reveals high cryptic genetic variation and cryptic dispersal potential, „Evolution”, 56 (10), 2002, 1954-1967., DOI: 10.1111/j.0014-3820.2002.tb00121.x (ang.).
  44. ↑ a b H. Barraclough Fell, Evidence for the validity of Matsumoto's classification of the Ophiuroidea, „Publications of the Seto Marine Biological Laboratory”, 10 (2), 1962, s. 145-152 (ang.).
  45. ↑ H. Matsumoto, A New Classification of the Ophiuroidea: With Descriptions of New Genera and Species, „Proceedings of the Academy of Natural Sciences of Philadelphia”, 67, Academy of Natural Sciences, 1915, s. 43-92, JSTOR: 4063659 (ang.).
  46. ↑ a b Sabine Stöhr, Chantal Conand, Emilie Boissin, Brittle stars (Echinodermata: Ophiuroidea) from La Réunion and the systematic position of Ophiocanops Koehler, 1922, „Zoological Journal of the Linnean Society”, 153 (3), 2008, s. 545-560, DOI: 10.1111/j.1096-3642.2008.00401.x (ang.).
  47. ↑ a b c d e Presler 2015 ↓, s. 46.
  48. ↑ Donald G. McKnight, A New Species of Asterostagus (Echinodermata:Ophiuroidea) from the Cook Islands, South Pacific Ocean, „Species Diversity”, 8, 2003, s. 385-389 (ang.).
  49. ↑ Presler 2015 ↓, s. 46-47.
  50. ↑ a b c d Presler 2015 ↓, s. 47.
  51. ↑ a b c Presler 2015 ↓, s. 48.
  52. ↑ a b Presler 2015 ↓, s. 49.
  53. ↑ a b Presler 2015 ↓, s. 50.
  54. ↑ Timothy d. O’hara i inni, Morphological diagnoses of higher taxa in Ophiuroidea (Echinodermata) in support of a new classification, „European Journal of Taxonomy”, 416, 2018, s. 1-35, DOI: 10.5852/ejt.2018.416 (ang.).
  55. ↑ Ben Thuy, A peri-reefal brittle-star (Echinodermata, Ophiuroidea) assemblage from the Middle Jurassic of the northeast Paris Basin, „Ferrantia”, 71, 2015, s. 87-106 (ang.).
  56. ↑ Lea D Numberger-Thuy, Ben Thuy., A new bathyal ophiacanthid brittle star (Ophiuroidea: Ophiacanthidae) with Caribbean affinities from the Plio-Pleistocene of the Mediterranean, „Zootaxa”, 4820 (1), 2020, 19-30. (ang.).
  57. ↑ Ben Thuy, Manfred Kutscher, and Bartosz J. Płachno. A new brittle star from the early Carboniferous of Poland and its implications on Paleozoic modern-type ophiuroid systematics. „Acta Palaeontologica Polonica”, 2014. DOI: 10.4202/app.00093.2014. (ang.). 

Bibliografia

edytuj
  • Piotr Presler, Typ: Szkarłupnie – Echinodermata, [w:] Czesław Błaszak, Zoologia, t. Tom 3, część 1, Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2015, ISBN 978-83-01-18277-9 (pol.).
Źródło: „https://pl.wiki.x.io/w/index.php?title=Wężowidła&oldid=75110872”