Tojeść (Lysimachia L.) – rodzaj roślin z rodziny pierwiosnkowatych. W tradycyjnym, wąskim ujęciu taksonomicznym należy tu ok. 150[5]–160[6] gatunków, ale w szerokim ujęciu zaliczanych jest tu 266 gatunków[4]. Niezależnie od ujęcia rośliny te spotykane są niemal wszędzie, przy czym najbardziej zróżnicowane są w strefie umiarkowanej na półkuli północnej. Rosną w różnych siedliskach, często wilgotnych lub na brzegach wód, ale też w formacjach trawiastych i leśnych oraz na terenach skalistych[7]. Kwiaty zawierają elajofory wabiące owady zapylające, głównie pszczoły[8].

Tojeść
Ilustracja
Tojeść pospolita
Systematyka[1][2]
Domena

eukarionty

Królestwo

rośliny

Podkrólestwo

rośliny zielone

Nadgromada

rośliny telomowe

Gromada

rośliny naczyniowe

Podgromada

rośliny nasienne

Nadklasa

okrytonasienne

Klasa

Magnoliopsida

Nadrząd

astropodobne

Rząd

wrzosowce

Rodzina

pierwiosnkowate

Rodzaj

tojeść

Nazwa systematyczna
Lysimachia L.
Sp. Pl. 146. 1753
Typ nomenklatoryczny

Lysimachia vulgaris L.[3]

Tojeść kropkowana
Tojeść bukietowa

Niektóre gatunki uprawia się jako ozdobne, do popularnych należą: tojeść pospolita L. vulgaris, tojeść orszelinowa L. clethroides, tojeść kropkowana L. punctata, tojeść rozesłana L. nummularia[8][6]. Napary, pijane podobnie jak herbata, sporządza się z tojeści rozesłanej i L. quadrifolia[7]. Niektóre gatunki wykorzystywane były jako lecznicze[8].

Rozmieszczenie geograficzne

edytuj
 
Tojeść rozesłana
 
Tojeść gajowa

Rodzaj nawet w wąskim ujęciu jest niemal kosmopolityczny[5] – rośliny te występują na wszystkich kontynentach z wyjątkiem Antarktydy. Centrum zróżnicowania znajduje się w strefie umiarkowanej na półkuli północnej, w Azji[6], z obszarem występowania największej liczby gatunków w rejonie Himalajów[8] (tylko w Chinach rośnie co najmniej 138 gatunków)[9]. Pojedyncze gatunki rosną w Afryce, Australii i Ameryce Południowej[9]. W Ameryce Północnej obecnych jest 20 gatunków (w wąskim ujęciu rodzaju)[6], a w Europie – 14 (także w wąskim ujęciu)[8]. W Polsce w wąskim ujęciu rodzaju rośnie 5 gatunków rodzimych i jeden zadomowiony antropofit, a w szerokim ujęciu – jeszcze trzy kolejne gatunki rodzime i dwa zadomowione obce[10].

Gatunki flory Polski (w wąskim ujęciu taksonomicznym)[10]
Gatunki flory Polski włączane tu w szerokim ujęciu rodzaju

Pierwsza nazwa naukowa według listy krajowej[10], druga – obowiązująca według bazy taksonomicznej Plants of the World online[4]

Morfologia

edytuj
 
Tojeść orszelinowa
Pokrój
Byliny, rośliny dwuletnie i roczne, rzadziej krzewy[5]. Zwykle o pędach wzniesionych, osiągających do 1,6 m wysokości, rzadziej płożących[7], pojedynczych lub rozgałęzionych, nagich lub owłosionych, także gruczołowato[6]. Zwykle z kłączem i korzeniami tworzącymi system wiązkowy[6].
Liście
Całobrzegie (rzadko płytko piłkowane[6]), skrętoległe, naprzeciwległe lub okółkowe[5]. Siedzące lub ogonkowe, często o nasadzie blaszki zbiegającej po ogonku lub także po łodydze. Kształt blaszki zróżnicowany od równowąskiego, przez lancetowaty, eliptyczny, jajowaty, po zaokrąglony lub trójkątny[6].
Kwiaty
Wyrastają pojedynczo w kątach liści lub w szczytowych gronach albo wiechach, czasem gęstych. Kwiaty są szypułkowe, rzadko siedzące (L. maritima), pięciokrotne. Działki kielicha zwykle w liczbie 5 (rzadziej w większej – do 9), tylko u nasady są zrośnięte, mają kształt lancetowaty, jajowaty lub trójkątny, są zielone, rzadziej białawe lub różowe. Płatki w takiej liczbie jak działki kielicha, podobnie zrośnięte tylko w dole, z łatkami dłuższymi od rurki. Przeważnie żółte lub białe, często z ciemniejszymi, różnej barwy wzorami[6], rzadziej kwiaty są różowe, fioletowe lub czerwone[5]. Pręcików jest 5, z nitkami w dole zrośniętymi lub wolnymi[6]. Zalążnia górna, jednokomorowa z pojedynczą szyjką[7], zwieńczoną nieco główkowatym lub skośnym znamieniem[5].
Owoce
Kulistawe torebki otwierające się klapami lub rozpadające się nieregularnie[5]. Nasiona liczne[7], z łupiną siateczkowatą, brodawkowatą, czasem oskrzydlone lub gąbczaste[5].

Systematyka

edytuj
 
Kurzyślad polny
 
Kurzyślad maleńki
 
Lysimachia monelli
 
Siódmaczek leśny
Pozycja systematyczna

W systemach APG rodzaj zaliczany jest do podrodziny borowicowych (myrsinowych) Myrsinoideae, rodziny pierwiosnkowatych Primulaceae[2][11]. W niektórych ujęciach systematycznych podrodzina ta podnoszona jest do rangi rodziny Myrsinaceae[5].

W XX wieku rodzaj był na podstawie cech morfologicznych dzielony na 5 podrodzajów i obejmował około 160 gatunków[6]. Analizy filogenetyczne oparte na badaniach molekularnych wskazały na początku XXI wieku na wzajemne zagnieżdżenie rodzajów tojeść Lysimachia, kurzyślad Anagallis, niedośpiałek Centunculus, mlecznik Glaux, siódmaczek Trientalis, Asterolinon i Pelletiera[12][13][14]. W tradycyjnym ujęciu wszystkie te rodzaje mają charakter parafiletyczny lub polifiletyczny. Klad bazalny w całej grupie stanowi rodzaj Trientalis wraz z częścią gatunków z rodzaju Lysimachia[15]. W efekcie zarekomendowano połączenie wszystkich tych taksonów w jeden rodzaj Lysimachia. Takie rozwiązanie przyjęte zostało m.in. w bazie taksonomicznej Plants of the World online publikowanej przez Kew Gardens[4] oraz w bazie The World Flora Online[16].

Alternatywne rozwiązanie zachowujące drobne rodzaje wymagałoby dla uzyskania taksonów monofiletycznych daleko idących zmian w stosunku do tradycyjnych ich ujęć. Przykładowo do rodzaju kurzyślad Anagallis włączone musiałyby zostać rodzaje Asterolinon i Pelletiera, ale też niektóre gatunki z rodzaju tojeść (Lysimachia nemorum i L. serpyllifolia)[17].

Wykaz gatunków[4][18][10]

Przypisy

edytuj
  1. Michael A. Ruggiero i inni, A Higher Level Classification of All Living Organisms, „PLOS One”, 10 (4), 2015, art. nr e0119248, DOI10.1371/journal.pone.0119248, PMID25923521, PMCIDPMC4418965 [dostęp 2020-02-20] (ang.).
  2. a b Peter F. Stevens, Angiosperm Phylogeny Website, Missouri Botanical Garden, 2001– [dostęp 2010-03-12] (ang.).
  3. Index Nominum Genericorum. [dostęp 2009-01-30].
  4. a b c d e Lysimachia Tourn. ex L.. [w:] Plants of the World online [on-line]. Royal Botanic Gardens, Kew. [dostęp 2022-10-25].
  5. a b c d e f g h i B. Stahl, A.A. Anderberg, Myrsinaceae, [w:] K. Kubitzki (red.), The Families and Genera of Vascular Plants. Vol. VI. Flowering Plants Dicotyledons, Springer, 2004, s. 272-273, ISBN 978-3-642-05714-4.
  6. a b c d e f g h i j k Anita F. Cholewa: Lysimachia Linnaeus. [w:] Flora of North America [on-line]. eFloras.org.
  7. a b c d e Roger Philips, Martyn Rix: The Botanical Garden. Vol. 2. Perennials and annuals. London: Macmillan, 2002, s. 204. ISBN 0-333-74890-5.
  8. a b c d e David J. Mabberley, Mabberley’s Plant-Book, Cambridge: Cambridge University Press, 2017, s. 547, DOI10.1017/9781316335581, ISBN 978-1-107-11502-6, OCLC 982092200.
  9. a b Lysimachia Linnaeus. [w:] Flora of China [on-line]. eFloras.org. [dostęp 2022-10-25].
  10. a b c d Zbigniew Mirek i inni, Vascular plants of Poland. An annotated checklist, Kraków: W. Szafer Institute of Botany, Polish Academy of Sciences, 2020, s. 112-113, ISBN 978-83-62975-45-7.
  11. Genus Lysimachia L.. [w:] Germplasm Resources Information Network (GRIN-Taxonomy) [on-line]. USDA, Agricultural Research Service, National Plant Germplasm System. [dostęp 2022-10-25].
  12. Gang Hao, Yong-Ming Yuan, Chi-Ming Hu, Xue-Jun Ge, Nan-Xian Zhao. Molecular phylogeny of Lysimachia (Myrsinaceae) based on chloroplast trnL–F and nuclear ribosomal ITS sequences. „Molecular Phylogenetics and Evolution”. 31, 1, s. 323–339, 2004. 
  13. Ulrika Manns, Anderberg A. A.. New combinations and names in Lysimachia (Myrsinaceae) for species of Anagallis, Pelletiera and Trientalis. „Willdenowia”, s. 49–54, 2009. 39. DOI: 10.3372/wi.39.39103. 
  14. Ulrika Manns, Arne A. Anderberg. Molecular Phylogeny of Anagallis (Myrsinaceae) Based on ITS, trnL‐F, and ndhF Sequence Data. „Int J Plant Sci”. 166, 6, 2005. 
  15. Anderberg, A. A., Manns, U. & Källersjö, M.. Phylogeny and floral evolution of the Lysimachieae (Ericales, Myrsinaceae): evidence from ndhF sequence data. „Willdenowia”. 37, s. 407–421, 2007. DOI: 10.3372/wi.37.37202. 
  16. Lysimachia L.. [w:] The World Flora Online [on-line]. [dostęp 2022-10-25].
  17. Källersjö et al.. Generic realignment in primuloid families of the Ericales s. l.: a phylogenetic analysis based on DNA sequences from three chloroplast genes and morphology. „American Journal of Botany”. Nr 87, s. ss. 1325–1341, 2000. 
  18. Wiesław Gawryś: Słownik roślin zielnych: łacińsko-polski. Kraków: Officina Botanica, 2008, s. 120. ISBN 978-83-925110-5-2.