Strategia metaboliczna

Strategia metaboliczna – zespół procesów metabolicznych wyróżniany na podstawie podstawowych typów pokarmu, tj. źródeł substancji budulcowych (przede wszystkim węgla) i źródeł energii.

Kryteria wyróżniania strategii:

źródło węgla
- związki organiczne – heterotrofia (cudzożywność)
- dwutlenek węgla i jony węglanowe – autotrofia (samożywność)

źródło użytecznej biologicznie energii
- utlenianie substancji chemicznych – chemotrofia
- absorpcja światła – fototrofia

donor elektronów (reduktor)
- związki organiczne – organotrofia
- związki nieorganiczne – litotrofia

akceptor elektronów (utleniacz)
- tlen – oddychanie tlenowe (aerobia)
- inne substancje – oddychanie beztlenowe (anaerobia)
  - substancje nieorganiczne
  - substancje organiczne – fermentacja

W przyrodzie występują różne kombinacje tych strategii. W związku z tym dany organizm może być określany terminem będącym kombinacją terminów oznaczających poszczególne strategie. Przykładowo, człowiek jest chemoorganoheterotrofem aerobowym, gdyż jest jednocześnie heterotrofem (odżywia się głównie substancjami organicznymi, będąc wszystkożercą), chemotrofem (źródłem energii magazynowanej w ATP jest utlenianie substancji chemicznych, np. glukozy), organotrofem (donorem elektronów są substancje chemiczne, np. glukoza), aerobem (ostatecznym akceptorem elektronów jest tlen). Strategie wraz z przyjmującymi je organizmami można grupować również w kategorie pośrednie – autotrotrofy można podzielić na chemoautotrofy i fotoautotrofy, fotoautotrofy na fotoorganoautotrofy i fotolitoautotrofy itd.

Przykłady organizmów przyjmujących możliwe strategie metaboliczne:

heterotrofy
- chemoheterotrofy
  - chemoorganoheterotrofy
    - tlenowe – Opisthokonta (zwierzęta, grzyby, wiciowce kołnierzykowe), pierwotniaki niegdyś określane jako zwierzęce, liczne bakterie
    - beztlenowe
      - desulfuryzujące – niektóre bakterie i archeany
      - fermentujące – niektóre bakterie, drożdże
  - chemolitoheterotrofy
    - tlenowe – bakterie wodorowe, Beggiatoa
- fotoheterotrofy
  - fotoorganoheterotrofy
    - beztlenowe – niektóre bakterie purpurowe, bakterie zielone, Heliobacteria
  - fotolitoheterotrofy
    - beztlenowe – purpurowe bakterie siarkowe
autotrofy
- chemoautotrofy
  - chemoorganoautotrofy
  - chemolitoautotrofy
    - tlenowe – bakterie nitryfikacyjne, siarkowe, wodorowe i żelazowe uzyskujące energię w wyniku utleniania odpowiednio: NH₃ lub NO₂, H₂S, lub S, H₂ i Fe³⁺
    - beztlenowe – bakterie denitryfikacyjne, bakterie desulfuryzacyjne, archeany metanogenne
- fotoautotrofy
  - fotoorganoautotrofy
    - tlenowe – niektóre purpurowe bakterie bezsiarkowe (Erythrobacter)
    - beztlenowe – niektóre purpurowe bakterie bezsiarkowe
  - fotolitoautotrofy
    - tlenowe – sinice, rośliny, większość stramnopili, kryptomonady, eugleniny
    - beztlenowe – purpurowe bakterie siarkowe, zielone bakterie siarkowe

W niektórych wypadkach dany organizm jest zdolny do wykorzystywania różnych ścieżek metabolicznych, w zależności od warunków, np. niektóre organizmy zasadniczo fotoautotroficzne wobec braku dostępu do światła mogą odżywiać się heterotroficznie, jest to miksotrofia. Zjawisko to częste jest u protistów, np. euglenin, co wprowadzało konfuzję w dawnych systemach taksonomicznych uwzględniających jedynie podział na rośliny i zwierzęta. Ponadto niektóre organizmy zasadniczo heterotroficzne mogą przez ścisłą symbiozę z autotrofami korzystać z nieorganicznych źródeł węgla (np. rurkoczułkowce, organizmy posiadające zoochlorelle lub zooksantelle). Mięśnie zwierząt (organizmów tlenowych) mogą w warunkach niedoboru tlenu przejściowo prowadzić oddychanie beztlenowe.

Porównanie strategii metabolicznych

	Fotosynteza	Fotosynteza anoksygeniczna	Chemosynteza	Oddychanie beztlenowe	Oddychanie tlenowe	Fermentacja
Źródło węgla	asymilacja CO₂	asymilacja CO₂ (poza halobakteriami); niektóre wykorzystują również inne związki organiczne (wtedy nie są autotrofami)	asymilacja CO₂	związki organiczne	związki organiczne	związki organiczne
Źródło energii	energia świetlna	energia świetlna	utlenianie prostych związków nieorganicznych lub metanu	utlenianie związków organicznych (glikoliza); wytworzenie gradientu elektrochemicznego i synteza ATP	utlenianie związków organicznych (glikoliza); wytworzenie gradientu elektrochemicznego i synteza ATP	utlenianie związków organicznych (glikoliza)
Źródło elektronów	woda (fotoliza wody)	związki nieorganiczne (np. H₂S, H₂, S) lub proste związki organiczne (np. jabłczan)	proste związki nieorganiczne lub metan	związki organiczne (pośrednictwo NADH, FADH₂)	związki organiczne (pośrednictwo NADH, FADH₂)	związki organiczne (pośrednictwo NADH)
Akceptor elektronów	NADP⁺ (w fazie jasnej fotosyntezy)	związki nieorganiczne lub proste związki organiczne	tlen (w przypadku organizmów tlenowych), utlenione metale, utlenione formy siarki, CO₂, CO	utlenione związki mineralne (np. siarczany, azotany) lub rzadziej niektóre związki organiczne (np. fumaran)	tlen	związki organiczne; ten sam substrat jest donorem elektronów i utleniania się do CO₂ (reakcja dysmutacji)
Przykłady organizmów	rośliny, sinice	bakterie purpurowe, bakterie zielone	bakterie nitryfikacyjne, bakterie wodorowe	bakterie denitryfikacyjne, bakterie desulfurykacyjne	rośliny, ssaki	drożdże Saccharomyces, bakterie kwasu mlekowego

Podsumowanie

Poniższa tabela pokazuje ewentualne kombinacje opisanych cech:

Źródło energii	Źródło elektronów	Źródło węgla	Nazwa
Światło Foto-	Organiczne -organo-	Organiczne -heterotrof	Fotoorganoheterotrof
	Organiczne -organo-	CO₂ -autotrof	Fotoorganoautotrof
	Nieorganiczne -lito-	Organiczne -heterotrof	Fotolitoheterotrof
	Nieorganiczne -lito-	CO₂ -autotrof	Fotolitoautotrof
Związki chemiczne Chemo-	Organiczne -organo-	Organiczne -heterotrof	Chemoorganoheterotrof
	Organiczne -organo-	CO₂ -autotrof	Chemoorganoautotrof
	Nieorganiczne -lito-	Organiczne -heterotrof	Chemolitoheterotrof
	Nieorganiczne -lito-	CO₂ -autotrof	Chemolitoautotrof

Bibliografia

January Weiner: Życie i ewolucja biosfery. Podręcznik ekologii ogólnej. Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 1999. ISBN 83-01-12668-X.
Władysław J. H. Kunicki-Goldfinger: Życie bakterii. Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 1994. ISBN 83-01-11323-5.