Plujkowate

Plujkowate, plujki (Calliphoridae) – rodzina muchówek z podrzędu krótkoczułkich i nadrodziny Oestroidea. Obejmuje około 1450 opisanych gatunków. Dorosłe są pokryte licznymi szczecinkami i – przynajmniej na odwłoku – metalicznie ubarwione. Larwami są czerwie o ciele zwężonym ku przodowi i ściętym z tyłu. Większość przechodzi rozwój w padlinie, ale należą tu również gatunki rozwijające się kale, martwej materii organicznej oraz parazytoidy dżdżownic, ślimaków lądowych. Wiele gatunków docelowo lub okazjonalnie rozwija się w żywych kręgowcach, w tym człowieku, wywołując muszyce. Gatunki żyjące w bliskości człowieka notowane są jako przenosiciele różnych chorób. Padlinożerne plujkowate wykorzystuje się w entomologii sądowej do ustalania czasu zgonu. Pewne gatunki służą w medycynie do oczyszczania trudno gojących się ran.

Plujkowate

Calliphoridae
Brauer et Bergenstamm, 1889
Plujka pospolita
Systematyka
Domena	eukarionty
Królestwo	zwierzęta
Typ	stawonogi
Gromada	owady
Rząd	muchówki
Podrząd	muchówki krótkoczułkie
Infrarząd	Muscomorpha
(bez rangi)	muchówki łękoryse
(bez rangi)	Calyptratae
Nadrodzina	Oestroidea
Rodzina	plujkowate

Stomorhina lunata

Opis

Owady dorosłe

Muchówki średnie do dużych, o tęgim ciele i oskórku przynajmniej na odwłoku metalicznie ubarwionym. Na tułowiu powierzchnie: przedpiersia, wgłębienia proepisternalnego, ściany postalrnej i zapiersia owłosione. Podobnie jak inne Oestroidea, mają skrzydła o gwałtownie zagiętej w przód żyłce medialnej i niedochodzącej do krawędzi skrzydła żyłce analnej. Samce mają skrócony szósty tergit odwłoka. Narządy rozrodcze samców charakteryzują dobrze zesklerotyzowane i widocznie oddalone od ściany distifallusa dystalne części wyrostków parafallicznych. W podstawowym planie budowy odznaczają się również drobnymi, skierowanymi ku tyłowi ząbkami na brzusznej i brzuszno-bocznej powierzchni distifallusa i akrofallusa, ale w większości podrodzin zaznacza się tendencja do ich zanikania. Samice, tak jak inne Oestroidea, mają ósme sternum w całości wchodzące w skład pokładełka. Większość gatunków ma prostą, walcowatą macicę, ale u form żyworodnych może być ona silnie zmodyfikowana. Samice niektórych gatunków mają boczne kieszonki różnego kształtu, przystosowane do przyjmowania wierzchołków wyrostków parafallicznych samca podczas kopulacji.

Jaja

Jaja plujkowatych są białe, błyszczące, o siateczkowanym chorionie i wymiarach 0,9–1,5 × 0,3–0,4 mm, w widoku bocznym spłaszczone lub wypukłe z jednej strony i nieco wklęsłe z drugiej. Pośrodku ich grzbietowej strony znajduje się otoczony żeberkami obszar umożliwiający oddychanie w razie tymczasowego zatopienia w wodzie.

Larwy

Ciało larw jest jasne, ścięte z tyłu i zwężone ku przodowi, typowe dla czerwi. Pierwsze stadium nie przekracza 2 mm długości, ma grzbietowo wypukłą wargę górną, dwupłatkowe przetchlinki tylne (przednich brak) i powierzchnię opatrzoną kolcami lub guzkami. Drugie osiąga do 9 mm długości i odróżnia się od kolejnego dwuszczelinowymi przetchlinkami tylnymi i delikatniejszym aparatem gębowym. Larwy w ostatnim, trzecim stadium osiągają do 22 mm i zwykle mają na większości segmentów kolczaste przepaski. Przetchlinki przednie mogą mieć różny kształt i liczbę otworów. Na tyle ciała pole przetchlinkowe otacza 7 para papilli, a kolejna para leży za odbytem. Poczwarkę otacza kokon rzekomy barwy od rudobrązowej do czarnej.

Galeria anatomiczna

• 
  Okolice głowy u samca plujki. A (widok z profilu): 1: okolica czołowa, 2: okolica twarzowa, 3: spód głowy, 4: okolica potyliczna, a: przyoczko, b: płytka orbitalna (parafrontalia), c: oko złożone, d: czułek, e: płytka skroniowa (parafacialia), f: listewka twarzowa, g: wibrys, h: policzek. B (widok z przodu): a: trójkąt przyoczkowy, b: płytka orbitalna, c: listewka czołowa, d: płytka półksiężycowata, e: żeberko twarzowe, f: płytka skroniowa, g: szew łukowaty, h: twarz, i: listewka twarzowa, j: czułek, k: nadustek, l: policzek
• 
  Chetotaksja głowy plujki. a: szczecinki ciemieniowe wewnętrzne, b: szczecinki czołowo-orbitalne, c: szczecinki ciemieniowe zewnętrzne, d: szczecinki przyoczkowe, e: szczecinki brwiowe, f: szczecinki orbitalne górne, g: szczecinki orbitalne dolne, h i i: wibrysy, j: szczecinki perystomalne, k: szczecinki pozaprzyoczkowe, l: szczecinki zaciemieniowe, m: szczecinki potyliczne
• 
  Przekrój przez aparat liżąco-ssący C. erythrocephala: p: głaszczek, ps: palpiger, pl: prelabrum, l: języczek, pa: paraphysis, ds: skleryt dyskowaty, th s: tyroid sclerite, ep f: epifurca, s s: sesamoid sclerite, st: skleryt stomalny, s v: walwy ślinowe, f: fulcrum, od t¹ do t⁴: tchawki, od m¹ do m⁸: mięśnie, sg: gruczoł ślinowy dysku oralnego
• 
  Tułów plujki. a: preskutum, b: skutum, c: tarczka, d: szew poprzeczny (skutalny), f: ampulla większa, h: ampulla mniejsza, i: guz zaskrzydłowy, j: zatarczka, k: notopleura, l: guz barkowy, m: przednia przetchlinka, n: propleura], o: mezopleura, p: pteropleura, r: hipopleura, v: squamopleura, w: przezmianka, x: tylna przetchlinka, y: postpleura, z: metapleura, 1: przednie biodro, 2: środkowe biodro, 3: tylne biodro, 4: odwłok
• 
  Użyłkowanie skrzydła plujki. 2: basicosta, 3: costagium, 5: żyłka barkowa (h), 6 przełom ż. kostalnej, 7: ż. subkostalna (sc), 8: plectrum, 9: pierwsza ż. radialna (r₁), 10: trzecia ż. radialna (r₂+r₃), 11: nibyżyłka, 12: piąta ż. radialna (r₄+r₅), 13: ż. poprzeczna wierzchołkowa, 14: ż. poprzeczna tylna (m-cu), 15: cubitulus, 16: nibyżyłka, 17: pierwsza ż. medialna (m₁), 18: poprzeczna ż. radialno-medialna (r-m), 19: nibyżyłka, 20: pierwsza żyłka kubitalna, 21: nibyżyłka, 22: ż. analna, 23: ż. pachowa, 24: płatek skrzydłowy, 25: łuseczka skrzydłowa, 26: poprzeczna ż. kubitalna (cu), 27: poprzeczna ż. medialna (m), 28 arculus. a: pierwsza komórka kostalna (Cu₁), b: druga k. kostalna (Cu₂), c: k. subkostalna, d: trzecia k. radialna (R₃), e: pierwsza k. radialna (R₁), f: piąta k. radialna (R₅), g: druga k. medialna (2M2), h: k. dyskoidalna (1M₂), i: pierwsza k. bazalna (R), j: pierwsza k. kubitalna (Cu₁), k: pierwsza k. analna (An₁), l: druga k. analna (An₂), m: druga k. bazalna (M), n: trzecia k. bazalna (Cu)
• 
  Odwłoki plujkowatych. A – samiec Calliphora uralensis (widok boczny) : I: przedodwłok (praeabdomen), II zaodwłok (postabdomen), od 1+2 do 5: kolejne tergity, a pierwsze sternum, b: drugie sternum, c: szczecinki tylno-boczne, d: piąte sternum, e: przysadki odwłokowe, f: surstyli, g zlane tergity siódmy i ósmy, h: tergit szósty, i: epandrium. B – przedodwłok samicy Bufolucilia silvarum (widok grzbietowy): od 1+2 do 5: kolejne tergity, a: szczecinki tylno-boczne, b: szczecinki środkowo-brzegowe, c: szczecinki tylno-brzegowe. C: przedodwłok samicy Bufolucilia silvarum (widok brzuszny): od 1 do 5: kolejne sternity, od a do e: kolejne przetchlinki
• 
  Postabdomen samca C. uralensis: A: z profilu: a: szósty tergit, b: zlane tergity siódmy i ósmy, c: epandrium, d: błona, e: siódma przetchlinka, f: szósta przetchlinka, g: szósty sternit, h: piąty sternit, i: dziesiąty sternit, j: przysadki odwłokowe, k: surstyli, l: narząd kopulacyjny. B: wygląd piątego (a) i szóstego (b) sternitu. C (narząd kopulacyjny): a: apodema fallusa, b: dziewiąte tergosternum, c: pregonit, d: postgonit, e: apodema przewodu wytryskowego, f: przewód wytryskowy, g: dziesiąte sternum, h: fallosoma
• 
  Budowa fallosomy C. uralensis: (A – w. z profilu, B – w. brzuszny): I: basiphallus, II: distiphallus, a: kolec łechczący, b: teka, c: błona, d: paraphallus, e: hypophallus, f: wyrostki parafalliczne, g: acrophallus (juxta), h: brzuszny płat hipofalliczny, i: pregonit, j: postgonit
• 
  Budowa poczwarki C. erythrocephala: 1: tułów trzydniowej poczwarki widziany od spodu i 2 od góry, 3: przedni aparat przetchlinkowy około dziesiątego dnia, 4: widok poczwarki pod koniec trzeciego dnia i 5 szóstego dnia

Biologia i ekologia

Padlinówka cesarska

Cynomya mortuorum

Calliphora augur

Chrysomya albiceps pożywiająca się zgniłym mięsem

Chrysomya megacephala spożywająca kał

Plujkowate najczęściej są ubikwistami. Większość jest aktywna w dzień. Dorosłe żywią się nektarem i sokami wypływającymi z rozkładającej się materii organicznej.

Przeważająca część gatunków to w stadium larwalnym padlinożercy, przechodzący rozwój w martwych ciałach zwierząt, głównie kręgowców. Wiele gatunków rozwija się w odchodach. Lucilla sericata (Padlinówka skórnica) może rozwijać się w gnijącej materii roślinnej. Wiele gatunków potrafi się rozwijać w żywych zwierzętach, w tym człowieku. Niektóre wykazują w tym względzie specjalizacje. Melanomyinae rozwijają się w żywych ślimakach, powodując ich śmierć, a Helicoboscinae wybierają do składania jaj martwe bądź umierające ślimakowate. Rodzaje takie jak Bellardia, Onesia i Pollenia są drapieżnikami bądź pasożytami dżdżownicowatych. Stomorhina zjada jaja szarańczy. Zaliczane tu niekiedy Rhinophoridae są wyspecjalizowanymi parazytoidami lądowych równonogów.

Większość gatunków jest jajorodnych, ale spotyka się także jednolarworodne i wielolarworodne.

Rozprzestrzenienie

Kosmopolityczne. W Palearktyce występuje ponad 250 gatunków, w tym w Polsce około 70 (zobacz: plujkowate Polski), w Danii i Fennoskandii – około 60. W Nowej Zelandii – 52.

Systematyka

Do plujkowatych należy około 1450 opisanych gatunków. Większość współczesnych autorów wyróżnia następujące podrodziny:

• Ameniinae
• Aphyssurinae
• Bengaliinae
• Calliphorinae
• Chrysomyinae
• Helicoboscinae
• Luciliinae
• Melanomyinae
• Mesembrinellinae
• Phumosiinae
• Polleniinae
• Prosthetosomatinae
• Rhiniinae
• Toxotarsinae

Część autorów włącza też doń Rhinophoridae w randze podrodziny, ale większość współczesnych wyróżnia je jako osobną rodzinę. Molekularne badania filogenetyczne Singha i Wellsa z 2013 roku wskazują na polifiletyzm plujkowatych w takim rozumieniu. Według wyników tych badań podrodzina Mesembrinellinae nie tylko nie należy do plujkowatych, ale nie należy również do kladu Calliphoridae+Rhinophoridae+Tachinidae o dobrze wspartym monofiletyzmie, zaś podrodzina Polleniinae jawi się jako grupa siostrzana rączycowatych. Podobnie jak w trzech poprzednich analizach filogenetycznych nie udało się natomiast pewnie ustalić relacji między plujkowatymi a pozostałymi rodzinami Oestroidea.

Znaczenie

Plujkowate odgrywają w ekosystemach olbrzymią rolę w rozkładzie martwej materii. Potomstwo 2000 osobników konsumuje 300 kg padliny w ciągu trzech dni. Fakt, że muchówki te jako pierwsze pojawiają się przy padlinie, wykorzystuje się w entomologii sądowej do ustalenia czasu zgonu.

Wiele gatunków wywołuje muszyce zwierząt, w tym ludzi. Najczęściej jaja składane są w ranach. Mniej liczne gatunki mogą składać jaja w zdrowych tkankach. W Europie, Australii i południowej Afryce muszycę owiec wywołują Lucilia cuprina i L. sericata. W Europie odnotowano jako sprawców przypadków wywołania muszycy za pośrednictwem ran np. L. sericata, L. illustris i L. caesar. W tropikalnej Afryce żyje Cordylobia anthropophaga, która wywołuje muszyce dużych ssaków, okazjonalnie także ludzi, przy czym składa jaja na glebie lub suszącej się bieliźnie i larwy aktywnie poszukują żywiciela. Larwy z rodzaju Auchmeromyia nie żywią się stałą tkanką żywiciela, lecz robią dziurkę w jego skórze, przez którą ssą krew – ofiarami A. senegalensis padają niekiedy śpiący ludzie, choć głównymi żywicielami są duże ssaki, jak guźce. Larwy niektórych gatunków, zwłaszcza wspomnianej L. sericata, stosuje się w medycynie do oczyszczania trudno gojących się ran (tzw. larwoterapia).

Niektóre gatunki kałożerne składają również jaja na produktach spożywczych, jak np. ryby i gotowane mięso, będąc wskutek tego wektorami różnych chorób. Notowane jako przenosiciele wirusów, bakterii, pierwotniaków i płazińców.