Goleńczyk szczupły
Goleńczyk szczupły[2] (Dirrhagofarsus attenuatus) – gatunek chrząszcza z rodziny goleńczykowatych i podrodziny Melasinae. Występuje w środkowej i wschodniej części Europy. Saproksylobiont topoli osiki. Przechodzi rozwój z hipermetamorfozą. Relikt lasów pierwotnych, związany z siedliskami cienistymi i wilgotnymi. W zależności od kraju uznawany za krytycznie zagrożony lub zagrożony wyginięciem.
| Dirrhagofarsus attenuatus | |||
| (Mäklin, 1845) | |||
| Systematyka | |||
| Domena | |||
|---|---|---|---|
| Królestwo | |||
| Typ | |||
| Gromada | |||
| Rząd | |||
| Podrząd | |||
| Infrarząd | |||
| Nadrodzina | |||
| Rodzina | |||
| Podrodzina | |||
| Plemię | |||
| Rodzaj | |||
| Gatunek |
goleńczyk szczupły | ||
| Synonimy | |||
| |||
| Kategoria zagrożenia (CKGZ)[1] | |||
 brak danych
| |||
Taksonomia
edytujGatunek ten opisany został po raz pierwszy w 1845 roku przez Friedricha Wilhelma Mäklina pod nazwą Hypocoelus attenuatus[3]. Później klasyfikowany był w rodzajach: Hylis i Rhacopus. W 1975 roku Aldo Olexa utworzył nowy rodzaj Attenuorhagus, w którym został on gatunkiem typowym[3]. Takson ten traktowany był także jako podrodzaj w obrębie Rhacopus[4]. Rodzaj Dirrhagofarsus utworzony został w 1935 roku przez Edmonda Jean-Baptiste’a Fleutiaux jako monotypowy, dla gatunku znanego wcześniej jako Microrhagus lewisi. W 1993 roku Jyrki Muona zsynonimizował Attenuorhagus z Dirrhagofarsus, włączając tym samym doń goleńczyka szczupłego[5]. Pierwszego formalnego opisu stadiów rozwojowych tego gatunku dokonał w 1989 roku Bolesław Burakowski na podstawie okazów z Puszczy Białowieskiej[6].
Goleńczyk szczupły tworzy z innymi gatunkami kryptycznymi kompleks gatunków bliżniaczych o zasięgu transpalearktycznym[3].
Morfologia
edytujOwad dorosły
edytuj
Chrząszcz o wydłużonym, najszerszym na wysokości przedplecza i dalej stopniowo się zwężającym ciele długości od 5 do 6,5 mm. Ubarwienie ma brunatnawe do czarnobrunatnego, zwykle z rozjaśnieniami na brzegach przedplecza przednim i tylnym oraz nasadzie i szwie pokryw. Barwa czułków, głaszczków i odnóży jest rudożółta[4].
Głowa jest kulistawa, o czole między oczami niemal takiej szerokości jak pierwszy człon czułków[4]. Boczne kile na czole są słabo rozwinięte i pozbawione grzebieniastych mikrowłosków. Oczy złożone są duże, a na ich przednich brzegach leżą głębokie dołeczki o funkcji zmysłowej[3]. Czułki są długie, piłkowane, osadzone w zagłębieniach na czole i wykazują dymorfizm płciowy – u samca ich człony od trzeciego do jedenastego są znacznie dłuższe, a u samicy nieco dłuższe niż ich szerokość[4].
Przedtułów ma bruzdy czułkowe o gładkich dnach i nierozszerzonych końcach tylnych. Przedplecze ma powierzchnię z ziarenkowatą rzeźbą, przednią krawędź zaokrągloną i zaopatrzoną w zagiętą na wysokości oczu i zanikającą w przedniej części przedtułowia listewkę, a tylne kąty z niezbyt wyniesionym i tępym kilem. Szerokość przedplecza jest trochę większa niż jego długość. Kształt tarczki jest trójkątny z zaokrąglonym kątem tylnym[4]. Na rzeźbę pokryw składają się punktowane rzędy i poprzecznie marszczone międzyrzędy – w częściach przyszwowo-wierzchołkowych te pierwsze ulegają pogłębieniu, a te drugie kilowatemu wyniesieniu[4]. Episternity i epimeryty śródtułowia zlane są ze sobą. Episternity zatułowia są bardzo wąskie i mają niemal równoległe boki. Odnóża mają smukłe golenie i stopy oraz niezmodyfikowane pazurki[7]. W tylnej ich parze uda mają nierozszerzone wierzchołki[4], a stopy mają człon pierwszy, który jest półtora raza dłuższy niż człony od drugiego do czwartego razem wzięte[7].
Odwłok ma widoczne sternity (wentryty) stożkowate[7], a ostatni z nich o zwężonym, ostro wystającym szczycie[4][3] i gęsto punktowanej, ale nieziarenkowanej powierzchni[3]. Ósmy segment odwłoka samicy ma beleczkę na sternicie sześciokrotnie dłuższą niż na tergicie. Narządy rozrodcze samicy cechują się beleczkami podporowymi dziewięć razy dłuższymi od płytek genitalnych[4]. Pokładełko jest silnie wydłużone i słabo zesklerotyzowane[6]. Samiec ma edeagus 3,5 raza dłuższy od fallobazy[4], grzbietobrzusznie spłaszczony[7], o płacie środkowym (prąciu) u szczytu rozdwojonym[7][4]. Endofallus jest wydłużony i pokryty drobnymi kolcami[6]. Paramery są nieprzyrośnięte do płytki wentralnej, smukłe, silnie zwężone w częściach wierzchołkowych, porośnięte krótkimi szczecinkami[7][4].
Stadia rozwojowe
edytujTrójpazurkowiec
edytujLarwą pierwszego stadium jest trójpazurkowiec. Ma wydłużone, prawie walcowate, ale lekko spłaszczone ciało długości od 1 do 1,3 mm, pokryte słabo zesklerotyzowanym, białawym (żółtawym na przedzie głowy) oskórkiem. Głowa jest znacznie dłuższa niż szeroka, głęboko wciągnięta w wyraźnie szerszy od niej przedtułów. Na jej przednim końcu osadzone są smukłe żuwaczki z trzema parami ząbków, z których te wierzchołkowe są wyraźnie silniejsze od pozostałych. Umieszczone na bokach czułki są dwuczłonowe – szerszy człon nasadowy ma stożkowaty narząd zmysłowy. Tułów zajmuje ćwierć długości ciała, a przedtułów jest dwukrotnie dłuższy niż szeroki. Odnóża są dobrze wykształcone, dość szeroko rozstawione, czteroczłonowe, o smukłych stopogoleniach zwieńczonych ostrymi i zakrzywionymi pazurkami. Z każdego krętarza wyrasta długa nić sięgająca poza szczyt odnóża. Po parze przetchlinek znajduje się na śródtułowiu i segmentach odwłokowych od pierwszego do ósmego. Stożkowaty dziewiąty segment odwłoka ma kilka łusek i parę nitkowatych urogomfów na wierzchołku oraz rząd trójkątnych kolców na sternicie[6].
Larwy beznogie
edytujLarwa drugiego stadium ma wydłużone, prawie walcowate ciało długości od 1,8 do 2 mm. W przeciwieństwie do trójpazurkowca jest całkiem beznoga. Głowę ma poprzeczną. Na jej przednim końcu osadzone są smukłe żuwaczki z trzema parami ząbków, z których te wierzchołkowe są wyraźnie silniejsze od pozostałych, a te drugiej pary najmniejsze. Na wierzchu i spodzie tułowia widoczne są dwa podłużne, żółtawe skleromy. Przy przednich krawędziach segmentów tułowia występują łuski skierowane w przód, a przy tylnych – skierowane w tył. Spośród dziewięciu par przetchlinek te na śródtułowiu są większe od odwłokowych. Stożkowaty dziewiąty segment odwłoka oraz jego urogomfy są krótsze w stosunku do ciała niż u trójpazurkowca[6].
Larwa trzeciego stadium osiąga od 4 do 5 mm długości i pozbawiona jest nici na szczycie odwłoka. Jej żuwaczki przybierają formę ukośnie poprzeczną, a ząbek drugiej i trzeciej pary zlewają się na nich w jeden szeroki i rozdwojony na szczycie ząb[6].
Larwy czwartego i piątego (przedostatniego i ostatniego) stadium nie różnią się od siebie poza rozmiarami – w pierwszym przypadku jest to od 6 do 7 mm, a w drugim od 14 do 16 mm. Ciało jest niemal walcowate, tylko trochę spłaszczone, ubarwione białożółto z silniej zesklerotyzowanymi rejonami (tj. głową, skleromami, przetchlinkami i końcem odwłoka) rudobrązowymi do ciemnobrązowych. Głowa jest spłaszczona, trójkątnawa w zarysie, częściowo wciągnięta w przedtułów, pozbawiona oczu i o krótkich czułkach. Żuwaczki są płaskie, szersze niż dłuższe, półkoliste, wyposażone w dwa ząbki każda: ostry szczytowy i tępy tylny. Przedtułów jest najszerszym segmentem ciała i ma maczugowate skleromy na przedpleczu oraz Γ-kształtne skleromy na spodzie. Po parze przetchlinek znajduje się na śródtułowiu i segmentach odwłokowych od pierwszego do ósmego, natomiast przetchlinki zatułowia są drobne i niefunkcjonalne. Dziewiąty segment odwłoka jest niemal trapezowaty z wyokrąglonym wierzchołkiem. Na spodzie tegoż segmentu występuje wykrojenie, w którym leżą trójkątne kolce[6].
Poczwarka
edytujPodługowato-owalna poczwarka ma około 7 mm długości i 2,3 mm szerokości. Początkowo jest ona biaława, jednak z czasem ciemnieje do barwy brązowej. Głowę ma niemal kulistą, o nitkowatych czułkach i gęsto owłosionym ciemieniu, od góry nakrytą prawie trapezowatym przedpleczem. Śródplecze i zaplecze również są prawie trapezowate. Pokrywy i skrzydła przechodzą skośnie przez boki ciała na jego stronę spodnią, dosięgając piątego sternum odwłoka. Żuwaczki, głaszczki i długie odnóża są dobrze widoczne i wyodrębnione. Odwłok ma dziewięć widocznych segmentów o silnie wystających częściach bocznych (pleurach). U samca narządy rozrodcze osłania położona we wcięciu ósmego sternitu gonoteka, spod której wystają tylko wierzchołki prącia i paramer. U samicy ósmy sternit ma parę mięsistych wyrostków i płat środkowy nakrywający gonostyliki i pokładełko[6].
Ekologia i biologia
edytujSiedlisko
edytujOwad ten zamieszkuje stosunkowo żyzne, liściaste lub mieszane lasy pierwotne. Muszą one być wilgotne lub bagienne, a ich naturalny charakter utrzymany niezmiennie od czasów przedhistorycznych. W takich drzewostanach zasiedla on stanowiska cieniste i silnie wilgotne, szczególnie z wodą utrzymującą się na powierzchni gruntu[2]. Jest saproksylicznym stenobiontem. Do rozwoju wymaga wilgotnego, miękkiego próchna topoli osiki[2][4].
Cykl życiowy
edytujKopulacja następuje wyłącznie, gdy samica jest w ruchu i trwa od 2 do 3 minut. Obserwowana była w czerwcu[6]. Składanie jaj ma miejsce późną wiosną lub wczesnym latem[2]. Rozwój przebiega z nadprzeobrażeniem. Pierwsze stadium larwalne to trójpazurkowiec zaopatrzony w długie odnóża i długie urogomfy. Nie pobiera on pokarmu i ma zdolność aktywnego przemieszczania się w płynnym środowisku, występującym między cząstkami gnijącego próchna. Drugie stadium jest już beznogie, ale ma zachowane urogomfy, choć krótsze. Ono również występuje w środowisku płynnym. Kolejne stadia są beznogie, pozbawione urogomfów i bytują już w stałym środowisku butwiejącego drewna[4][2]. Rozwój larwalny trwa do jesieni. Wówczas to w pełni wyrośnięte larwy formują komory poczwarkowe i w nich zimują. Do przepoczwarczenia dochodzi w drugiej połowie maja drugiego roku cyklu. Imagines ukazują się w czerwcu i obserwowane bywają na próchniejących pniach i konarach osiki leżących na gruncie lub częściowo zanurzonych w wodzie[2].
Zachowanie
edytujZaniepokojone owady dorosłe mają zdolność wykonywania skoków po przekręceniu się na grzbiet. Po wykonaniu skoku lądują na grzbiecie z podgiętymi odnóżami i czułkami, przebywając w tej pozycji nawet do 10 minut. Następnie przekręcają się na brzuch za pomocą odnóży i czułków, a gdy to zawiedzie oddają kolejne skoki na wysokość 20–60 mm (im twardsze podłoże tym większą)[6].
Rozprzestrzenienie
edytujGatunek reliktowy, współcześnie ograniczony do nielicznych, izolowanych stanowisk w środkowej i wschodniej części Europy[6][2]. Znany jest z Austrii, Węgier, Czech, Polski, południowej części Finlandii, rosyjskiej Karelii, Chorwacji i Rumunii[2][8]. Wszędzie jest skrajnie rzadki[4][8].
W Polsce odnotowany został tylko na trzech stanowiskach: w dwóch miejscach w Puszczy Białowieskiej – w jednym odkryto go w 1959 roku, a w drugim w 1990 roku[2] oraz w okolicy Krotoszyna, gdzie znaleziono go w 2014 roku[9]. W 1913 roku doniesiono o jego znalezieniu na Roztoczu, ale prawdopodobnie w wyniku błędnego oznaczenia okazu[2].
Zagrożenie i ochrona
edytujGoleńczyk szczupły według kryteriów Międzynarodowej Unii Ochrony Przyrody (IUCN) jest gatunkiem zagrożonym wyginięciem (EN) w skali Unii Europejskiej i umieszczony został na „Europejskiej czerwonej liście chrząszczy saproksylicznych”. W skali ogólnoświatowej IUCN umieszcza go w kategorii gatunków zagrożonych o niewystarczającym stopniu przebadania (DD – Data Deficient)[10]. Umieszczony został jako gatunek krytycznie zagrożony (CR) wyginięciem zarówno w „Polskiej czerwonej księdze zwierząt”, na „Czerwonej liście zwierząt ginących i zagrożonych w Polsce”[2][11], jak i na „Czerwonej liście gatunków zagrożonych Republiki Czeskiej”[12]. W Finlandii klasyfikowany jest jako gatunek zagrożony wyginięciem (EN)[13]. Nie jest objęty ochroną gatunkową w żadnym kraju[2].
Głównym zagrożeniem dla tego chrząszcza jest utrata siedlisk, wskutek usuwania martwych i obumierających drzew, zarówno z drzewostanów gospodarczych, jak i z obszarów objętych ochroną częściową, a tym bardziej przebudowy lasów pierwotnych na gospodarcze. Ponadto zagraża mu obniżanie się poziomu wód gruntowych prowadzące do osuszania siedlisk podmokłych w lasach. Liczebność jego populacji w Polsce ocenia się na skrajnie niską, a jej trend na malejący. Dla przetrwania wymagałby objęcia ochroną ścisłą lasów podmokłych i żyznych, w których go stwierdzono, oraz zaniechania w ich pobliżu działalności mogącej powodować obniżenie poziomu wód gruntowych. Spośród trzech stanowisk polskich tylko jedno objęte jest ochroną ścisłą[2].
Przypisy
edytuj- ↑ Dirrhagofarsus attenuatus, [w:] The IUCN Red List of Threatened Species (ang.).
- ↑ a b c d e f g h i j k l m Lech Buchholz, Małgorzata Ossowska: Rhacopus attenuatus (Maeklin, 1845). Goleńczyk szczupły. [w:] Polska Czerwona Księga Zwierząt. Bezkręgowce [on-line]. IOP PAN, 2004-2009. [dostęp 2020-02-21].
- ↑ a b c d e f Robert L Otto, Jyrki Muona, Jim McClarin. Description of Dirrhagofarsus ernae n. sp. with a key to the known Dirrhagofarsus species (Coleoptera: Eucnemidae). „Zootaxa”. 3878 (2), s. 179-84, 2014. DOI: 10.11646/zootaxa.3878.2.4.
- ↑ a b c d e f g h i j k l m n o Bolesław Burakowski: Klucze do oznaczania owadów Polski Część XIX Chrząszcze – Coleoptera z. 35 – 37 Cerophytidae, Eucnemidae, Throscidae, Lissomidae. Wrocław: Polskie Towarzystwo Entomologiczne, 1991.
- ↑ J. Muona. Review of the phylogeny, classification and biology of the family Eucnemidae (Coleoptera). „Entomologica Scandinavica Supplement”. 44, s. 1–133, 1993.
- ↑ a b c d e f g h i j k B. Burakowski. Hypermetamorphosis of Rhacopus attenuatus (Maeklin) (Coleoptera, Eucnemidae). „Annales Zoologici”. 42 (5), s. 165-180, 1989.
- ↑ a b c d e f Seung Jinbae, Jyrki Muona, Seunghwan Lee. Taxonomic review of the genus Dirrhagofarsus in Korea (Coleoptera, Eucnemidae). „ZooKeys”. 781, s. 97-108, 2018. DOI: 10.3897/zookeys.781.22335.
- ↑ a b B. Burakowski, M. Mroczkowski, J. Stefańska. Chrząszcze – Coleoptera. Buprestoidea, Elateroidea i Cantharoidea. „Katalog Fauny Polski,”. XXIII (10), 1985.
- ↑ Jacek Hilszczański, Radosław Plewa, Tomasz Jaworski, Andrzej Sierpiński. Microrhagus pyrenaeus Bonvouloir, 1872 – a false click beetle new for the fauna of Poland with faunistic and ecological data on Eucnemidae (Coleoptera, Elateroidea). „Spixiana”. 38 (1), s. 77-84, 2015. ISSN 0341-8391.
- ↑ Ana Nieto, Keith N.A. Alexander: European Red List of Saproxylic Beetles. Luxembourg: Publications Office of the European Union, International Union for Conservation of Nature, 2010.
- ↑ Jerzy Pawłowski, Daniel Kubisz, Mieczysław Mazur: Coleoptera Chrząszcze. W: Czerwona lista zwierząt ginących i zagrożonych w Polsce. Zbigniew Głowaciński, Małgorzata Makomaska-Juchiewicz, Grażyna Połczyńska-Konior (red.). Kraków: Instytut Ochrony Przyrody Polskiej Akademii Nauk (PAN), 2002. ISBN 83-901236-8-1.
- ↑ Jiří Ch. Vávra, Eucnemidae (dřevomilovití), [w:] Jan Farkač, David Král, Martin Škorupík (red.), Červený seznam ohrožených druhů České republiky. Bezobratlí. List of threatened species in the Czech Republic. Invertebrates, „Příroda”, 36, Praha: Agentura ochrany přírody a krajiny ČR, 2017, ISSN 1211-3603.
- ↑ Juha Siitonen, Petri Martikainen. Occurrence of rare and threatened insects living on decaying Populus Tremula: A comparison between Finnish and Russian Karelia. „Scandinavian Journal of Forest Research”. 9 (1-4), s. 185-191, 1994. DOI: 10.1080/02827589409382830.