Cetruminantia
Cetruminantia – klad ssaków łożyskowych, który został utworzony w wyniku najnowszych badań genetycznych i molekularnych gromady ssaków. Cetruminantia obejmuje przeżuwacze (Ruminantia) oraz Whippomorpha[2][1]. Nazwa taksonu jest wynikiem zlatynizowanego połączenia „Cetacea” (nazwa naukowa rzędu waleni) oraz „ruminate” (ang.) przeżuwać[1].
| Cetruminantia | |
| Waddell, Okada, Hasegawa, 1999[1] | |
 Łoś w Algonquin Provincial Park (Ontario, Kanada) | |
| Systematyka | |
| Domena | |
|---|---|
| Królestwo | |
| Typ | |
| Podtyp | |
| Gromada | |
| Podgromada | |
| Infragromada | |
| Nadrząd | |
| Rząd | |
| Podrząd | |
| (bez rangi) | Cetruminantia |
Tradycyjna systematyka
edytujTradycyjna systematyka ssaków, na której opiera się również Polskie Nazewnictwo Ssaków Świata, wyróżnia w grupie kopytnych[3] jako odrębny rząd walenie, który dzieli na podrzędy fiszbinowców[4] i zębowców[5]. Jako trzeci podrząd wymieniane są prawalenie, wymarłe formy nie tworzące kladu[6]. Do fiszbinowców zaliczano rodziny walowatych, płetwalowatych[4], pływaczowatych i walenikowatych, do zębowców natomiast delfinowate[5], narwalowate[7], morświnowate, kogiowate, kaszalotowate, suzowate, iniowate[8] i zyfiowate[9]. Prawalenie obejmują Pakicetidae, Ambulocetidae, Remingtonocetidae, Protocetidae i bazylozaury[6], niekiedy także Kekenodontidae[10].
Odrębny od waleni rząd stanowią wedle tego ujęcia parzystokopytne. Również dzieli się je na podrzędy. Pierwszy z nich to świniokształtne, do których zaliczają się świniowate[11], pekariowate[12] i hipopotamowate. Następny podrząd wielbłądokształtnych tworzy rodzina wielbłądowatych. Trzeci podrząd to przeżuwacze. Zaliczają się do nich kanczylowate[13], piżmowcowate, jeleniowate[14], widłorogowate, żyrafowate[15], wołowate[16], ponadto zaś rodziny wymarłe.
Rewolucja
edytujSytuację zmieniły badań dotyczące waleni. Nie ulegało wątpliwości, że należą one do ssaków, pochodzić więc musiały od jakichś ssaków żyjących na lądzie[17], które wtórnie wróciły do środowiska morskiego[18] i wykształciły cechy typowe dla zwierząt wodnych. Zjawisko takie nazywa się konwergencją[19] i utrudnia rozwikłanie rzeczywistych pokrewieństw – walenie trzeba bowiem klasyfikować ze zwierzętami rzeczywiście z nimi spokrewnionymi, a nie z tymi, do których wtórnie się upodobniły. Rzeczywiste pokrewieństwo oddawać powinno drzewo filogenetyczne posiadające najmniej założeń[18]. Powstały różne hipotezy szukające lądowych przodków waleni w różnorakich grupach lądowych ssaków[17]. Już sam Charles Darwin zdążył wziąć udział w tej dyskusji, proponując za przodków waleni ssaki podobne do niedźwiedzi[20]. Inny pogląd proponował Mesonychia[17], ssaków żyjących w paleocenie i eocenie, zaliczanych niekiedy do prakopytnych[21]. Pojawiały się jednak dane paleontologiczne, morfologiczne, embriologiczne i molekularne wskazujące na podobieństwo waleni i parzystokopytnych[22]. Postulowano, że walenie i parzystokopytne są grupami siostrzanymi, a nawet że walenie mogą pochodzić od jakichś parzystokopytnych[17]. Poglądy takie potwierdziły badania genetyczne. W 1994 Graur i Higgins opublikowali wyniki badań genetycznych – przebadali 5 sekwencji mtDNA i 11 sekwencji DNA jądrowego, kodującego białka kilku gatunków waleni (płetwal zwyczajny, płetwal karłowaty, płetwal czerniakowy, pływacz szary, morświn zwyczajny, kaszalot spermacetowy, butlonos zwyczajny), porównując je z sekwencjami innych ssaków. Odkryto, że sekwencje waleni i bydła domowego były sobie wzajemnie bliższe, niż któregokolwiek z nich i świni domowej[22]. Do podobnych wniosków odnośnie do lokowania się waleni w obrębie parzystokopytnych doszła praca Irwina i Árnasona wydana w tym samym roku, bazująca na cytochromie b, która wskazała na hipopotamowate jako najbliższych krewnych waleni[23], oraz 2 lata późniejsza publikacja Gatesy'ego i współpracowników, którzy przebadali z kolei kazeinę, jedno z białek mleka[24]. Kolejne badania potwierdzały bliskie pokrewieństwo waleni i hipopotamów, na przykład badania mtDNA kaszalota opisane przez zespół Arnasona[25].
Cytowane badania wskazywały na bliskie pokrewieństwo waleni i hipopotamowatych, tworzących grupy siostrzane. Natomiast parzystokopytne w tradycyjnym rozumieniu, nie obejmujące waleni, byłyby wobec tego taksonem parafiletycznym[24], podobnie świniokształtne rozumiane jako pekariowate, świniowate i hipopotamowate. Świniokształtne bez hipopotamowatych były raczej grupą siostrzaną wielbłądokształtnych. Przeżuwacze zaś tworzyły klad z hipopotamowatymi i waleniami. Fragment kladogramu z pracy Arnasona et al. przedstawia się następująco[25]:
|
| |||||||||||||||||||
| |||||||||||||||||||
Nowo odkryte pokrewieństwa zaczęto odzwierciedlać w nazewnictwie. W 1999 ukazała się praca Waddela, Okady i Hasegawy, w której wprowadzili oni nowe nazwy[1]. Prezentuje je następujący kladogram (obrazuje on inny niż poprzednio opisany pogląd na pokrewieństwo wielbłądokształtnych i świniokształtnych w nowym rozumieniu):
| Artiofabula |
| ||||||||||||||||||
Widać na nim klad tworzony przez walenie i hipopotamowate. Klad ten, o definicji Cetacea + Hippopotamidae, Waddel i współpracownicy określili nazwą Whippomorpha. Klad powstały z połączenia tychże Whippomorpha i przeżuwaczy (Ruminantia) nazwali Cetruminantia (zaznaczono go na powyższym kladogramie barwą zieloną). Nazwa stanowi konkatenację Cetacea i Ruminantia. Klad tworzony przez rzeczone Cetruminantia i świniowate ochrzczono z kolei mianem Artiofabula (zaznaczono na żółto). Wszystkie 3 zdefiniowane w ten sposób nowe klady stanowią grupy koronne[1].
Przypisy
edytuj- ↑ a b c d e Peter J. Waddell, Norihiro Okada, Masami Hasegawa. Towards resolving the interordinal relationships of placental mammals.. „Systematic Biology”. 48 (1), s. 1-5, 1999. Society of Systematic Biologists. ISSN 1076-836X. (ang.).
- ↑ Michelle Spaulding, Maureen A. O'Leary, John Gatesy. Relationships of Cetacea (Artiodactyla) Among Mammals: Increased Taxon Sampling Alters Interpretations of Key Fossils and Character Evolution. „PLoS One”. 4 (9), 2009. DOI: 10.1371/journal.pone.0007062. (ang.).
- ↑ Claudine Montgelard, FranCois M. Catzejfis & Emmanuel Douzery. Phylogenetic relationships of artiodactyls and cetaceans as deduced from the comparison of cytochrome b and 12S rRNA mitochondrial sequences. „Molecular Biology and Evolution”. 14, s. 550-9, 1997. (ang.).
- ↑ a b Cichocki i in. 2015 ↓, s. 186.
- ↑ a b Cichocki i in. 2015 ↓, s. 187.
- ↑ a b
Gao Hong-Yan, Ni Xi-Jun. Diverse stem cetaceans and their phylogenetic relationships with mesonychids and artiodactyls. „Vertebrata PalAsiatica”. 53 (2), s. 153-176, 2015. (ang.).
- ↑ Cichocki i in. 2015 ↓, s. 189.
- ↑ Cichocki i in. 2015 ↓, s. 190.
- ↑ Cichocki i in. 2015 ↓, s. 191.
- ↑ Atzcalli Ehécatl Hernández-Cisnerosa & Cheng-Hsiu Tsaib. A possible enigmatic kekenodontid (Cetacea, Kekenodontidae) from the Oligocene of Mexico. „Paleontologia Mexicana”. 5 (2), s. 147-155, 2016. (ang.).
- ↑ Cichocki i in. 2015 ↓, s. 167.
- ↑ Cichocki i in. 2015 ↓, s. 168.
- ↑ Cichocki i in. 2015 ↓, s. 169.
- ↑ Cichocki i in. 2015 ↓, s. 171.
- ↑ Cichocki i in. 2015 ↓, s. 176.
- ↑ Cichocki i in. 2015 ↓, s. 177.
- ↑ a b c d J.G.M. Thewissen, Williams, E. M. The Early Radiation of Cetacea (Mammalia): Evolutionary Pattern and Developmental Correlations. „Annual Review of Ecology and Systematics”. 33 (1), s. 73–90, 2002. DOI: 10.1146/annurev.ecolsys.33.020602.095426.
- ↑ a b Futuyma 2008 ↓, s. 25.
- ↑ Futuyma 2008 ↓, s. 50.
- ↑ J.G.M. Thewissen, Sunhil Bajpai. Whale Origins as a Poster Child for Macroevolution. „BioScience”. 51 (12), s. 1037, 2001. DOI: 10.1641/0006-3568(2001)051[1037:WOAAPC]2.0.CO;2.
- ↑ Frederick S. Szalay, Stephen Jay Gould. Asiatic Mesonychidae (Mammalia, Condylarthra). „Bulletin of the American Museum of Natural History”. 132, s. 127–174, 1966. (ang.).
- ↑ a b Dan Graur & Desmond G. Higgins. Molecular evidence for the inclusion of cetaceans within the order Artiodactyla.. „Molecular Biology and Evolution”. 11, s. 357-64, 1994. (ang.).
- ↑ David M. Irwin, Úlfur Árnason. Cytochrome b gene of marine mammals: Phylogeny and evolution. „Journal of Mammalian Evolution”. 2, s. 37–55, 1994. Springer Link. (ang.).
- ↑ a b John Gatesy, Cheryl Hayashi, Mathew A. Cronin & Peter Arctander. Evidence from milk casein genes that cetaceans are close relatives of hippopotamid artiodactyls. „Molecular Biology and Evolution”. 13, s. 954-63, 1996. (ang.).
- ↑ a b Ulfur Arnason, Anette Gullberg, Solveig Gretarsdottir, Bjo¨rn Ursing, Axel Janke. The Mitochondrial Genome of the Sperm Whale and a New Molecular Reference for Estimating Eutherian Divergence Dates. „Journal of Molecular Evolution”. 50, s. 569–578, 2000. researchgate. DOI: 10.1007/s002390010060. (ang.).
Bibliografia
edytuj- Włodzimierz Cichocki, Agnieszka Ważna, Jan Cichocki, Ewa Rajska-Jurgiel, Artur Jasiński, Wiesław Bogdanowicz: Polskie nazewnictwo ssaków świata. Warszawa: Muzeum i Instytut Zoologii PAN, 2015. ISBN 978-83-88147-15-9.
- Douglas J. Futuyma: Ewolucja. Warszawa: Wydawnictwa Uniwersytetu Warszawskiego, 2008. ISBN 978-83-235-0577-8.