Zawciąg pospolity

(Przekierowano z Armeria maritima)

Zawciąg pospolity[5], zawciąg nadmorski[6] (Armeria maritima) – gatunek rośliny należący do rodziny ołownicowatych. Jest bardzo zmienny – wyróżnia się w jego obrębie 8[3]-10[7] podgatunków, uważanych zresztą czasem za odrębne gatunki[8]. Zmienność dotyczy bardziej preferencji ekologicznych i różnic w rozmieszczeniu niż cech morfologicznych. W szerokim ujęciu zasięg gatunku obejmuje strefę klimatu umiarkowanego i arktycznego na półkuli północnej (Europa, Azja, Ameryka Północna)[7]. Z Polski podawane są trzy podgatunki[8][5], spośród których rozpowszechniony jest tylko łyżeczkowaty (A. maritima subsp. elongata). Podgatunek Hallera (A. maritima subsp. halleri) jest rośliną galmanową. Zawciąg pospolity uprawiany bywa jako roślina ozdobna, poza tym ma niewielkie znaczenie jako niskiej jakości roślina pastewna i potencjalna roślina jadalna.

Zawciąg pospolity
Ilustracja
Armeria maritima subsp. elongata
Systematyka[1][2]
Domena

eukarionty

Królestwo

rośliny

Podkrólestwo

rośliny zielone

Nadgromada

rośliny telomowe

Gromada

rośliny naczyniowe

Podgromada

rośliny nasienne

Nadklasa

okrytonasienne

Klasa

Magnoliopsida

Nadrząd

goździkopodobne

Rząd

goździkowce

Rodzina

ołownicowate

Rodzaj

zawciąg

Gatunek

zawciąg pospolity

Nazwa systematyczna
Armeria maritima Willd.
Enum. Pl. 333 1809[3]
Synonimy
  • Armeria elongata Hoffm.
  • Armeria sibirica Turcz. ex Boiss.
  • Statice maritima Mill.[4]

Rozmieszczenie geograficzne

edytuj

Zasięg ogólny gatunku obejmuje głównie wybrzeża Oceanu Arktycznego oraz północne wybrzeża Pacyfiku i Atlantyku. Poza tym występuje on na rozległym obszarze Europy Środkowej oraz w górach Europy południowej. W obrębie zasięgu ogólnego na różnych obszarach występują różne podgatunki.

Morfologia

edytuj
 
Kwiatostan z przenoszącymi pyłek przedstawicielami kózkowatychzmorsznikiem małym
 
Owocostan

Gatunek jest zmienny, choć różnice w morfologii poszczególnych podgatunków i form nie są tak istotne jak różnice w ich ekologii i rozmieszczeniu[8].

Pokrój
Z prostego, podnoszącego się kłącza wyrasta rozeta liści i bezlistny, nagi lub owłosiony głąbik o wysokości od 2 do 60 cm, zakończony główką kwiatów.
Liście
Równowąskie, jednakowe, na szczycie tępe lub lekko zaostrzone, zimotrwałe. Osiągają od 0,5 do 3 mm szerokości przy długości od 1 do 15 cm. Są 1 lub 3 żyłkowe, nagie lub owłosione, zwykle przynajmniej na brzegu orzęsione.
Kwiaty
Zebrane w główkę wyrastającej na głąbiku. U podstawy kwiatostanu znajduje się błoniasta pochwa podkwiatostanowa o długości od 0,5 do 32 mm. Sama główka kwiatowa ma od 13 do 28 mm średnicy. Wsparta jest łuskami okrywy osiągającymi od 4 do 14 mm długości, krótszymi, równymi lub dłuższymi od kwiatostanu. Łuski te są jasne, zielonkawe z jasnobrunatną obwódką, wewnętrzne lub wszystkie z suchobłoniastym brzegiem. Kielich tworzy rurkę, która wraz z ząbkami ma 5–7,5 mm długości. Rurka kielicha jest w różnym stopniu owłosiona (w całości lub tylko na żebrach), ew. naga. Ząbki na końcach kielicha są trójkątne, czasem wyciągnięte w wąs. Płatki korony są zwykle bladoróżowe, czasem jaśniejsze do białych[8].
Owoc
Torebka ukryta w trwałym kielichu[14]. U podgatunku elongata torebka osiąga 5–5,6 mm długości i 1–1,2 mm szerokości, a u podgatunku maritima 3,2–3,8 mm długości i 1,4–1,8 mm szerokości. Nasiona osiągają ok. 2,2 mm długości i 0,8–1 mm szerokości, są gładkie, błyszczące ciemnobrązowe do czarnych u podgatunku elongata i gęsto rowkowane, brązowe u podgatunku maritima[15].

Biologia

edytuj
 
Siewka zawciągu pospolitego

Bylina tworząca wolno rosnące kępy i za pomocą kłączy z czasem także gęste dywany[16][17]. Poszczególne kępy osłabiają kwitnienie po 3–4 roku życia[17] i z czasem zamierają[18]. Kwitnienie trwa około dwa miesiące i jego główne natężenie przypada na czerwiec, ale rozciąga się od maja do września[10], ew. nawet do października[18]. Kwiaty zapylane są przez różne owady z wielu grup systematycznych (błonkoskrzydłe, muchówki, chrząszcze i motyle)[16]. Liczba chromosomów 2n=18[10].

Systematyka i zmienność

edytuj

Pozycja systematyczna

edytuj

Zawciąg pospolity (Armeria maritima) należy do rodzaju Armeria z plemienia Staticeae z podrodziny Staticoideae z rodziny ołownicowatych (Plumbaginaceae)[4]. W obrębie rodzaju wchodzi w skład kladu obejmującego grupę gatunków występujących w obszarze holoarktycznym z jednym przedstawicielem obecnym na południowym krańcu Ameryki Południowej[19]. Gatunkiem o zasięgu oddzielonym wyraźną dysjunkcją jest Armeria curvifolia Bertero, który to takson bywa uważany także za podgatunek zawciągu pospolitego (Armeria maritima (Mill.) Willd. subsp. andina (Poepp. ex Boiss.) D. M. Moore & H. O. Yates[19][20]) i znany jest także pod nazwą synonimiczną jako Armeria andina Poepp. ex Boiss[3].

W skład kladu wspólnie z zawciągiem pospolitym wchodzi także zawciąg alpejski (A. alpina), także w niektórych ujęciach uważany za podgatunek zawciągu pospolitego (A. maritima subsp. alpina (DC.) P.Silva[9]. Z badań sekwencji DNA wynika, że wyodrębnianie tego taksonu w randze gatunku czyni z A. maritima takson parafiletyczny, bowiem zawciąg alpejski okazuje się być siostrzanym dla podgatunku A. maritima subsp. elongata[19].

Inne gatunki blisko spokrewnione z zawciągiem pospolitym to: zawciąg bałkański A. canescens (Host) Boiss., A. bubanii G.H.M.Lawr., A. pubigera (Desf.) Boiss. i A. cariensis Boiss. (syn. A. rumelica Boiss.)[19]

Podgatunki

edytuj

Podgatunki wyróżniane w obrębie A. maritima różnią się od siebie wymaganiami ekologicznymi i zasięgami geograficznymi, podczas gdy różnice morfologiczne są nieliczne i niezbyt wyraźne. Klasyfikację roślin w obrębie tego taksonu zbiorowego utrudnia też występowanie okazów o cechach pośrednich lub mieszanych[8].

  • A. maritima subsp. maritimapodgatunek nominatywny – roślina niewielka, o głąbiku osiągającym zwykle od 5 do 15 cm wysokości (rzadko do 25 cm). Głąbik jest omszony – gęsto, odstająco i krótko owłosiony. Liście mają od 2 do 6 cm długości, są mięsiste, orzęsione lub nagie, na szczycie tępe. Zewnętrzne listki okrywy kwiatostanu mają szczyt tępy (zaokrąglony), ew. zakończone są krótkim ostrzem. Zewnętrzne listki osiągają 4–5 mm długości, podczas gdy wewnętrzne mają 6–7 mm długości (to cecha taksonomiczna odróżniająca ten podgatunek od subsp. elongata[10]). Kielich owłosiony jest dookoła lub tylko na żebrach. Korona ma zwykle kolor bladoróżowy[8]. Średnica całej główki kwiatostanu wynosi od 17 do 25 mm[10].
  • A. maritima subsp. californica (Boissier) A. E. Porsild (syn. A. maritima var. californica (Boissier) G. H. M. Lawrence) – posiada nagi głąbik i liście, choć te ostatnie bywają też orzęsione. Zewnętrzne listki okrywy kwiatostanu są równe lub dłuższe od główki kwiatostanu. Kielich ma owłosione tylko żebra[7].
  • A. maritima subsp. elongata (Hoffm.) Bonnier (syn. A. vulgaris Willd., A. elongata (Hoffm.) Koch) – podgatunek łyżeczkowaty[6] – roślina dość okazała, o głąbiku osiągającym zwykle od 20 do 55 cm wysokości. Głąbik jest przy tym nagi lub słabo owłosiony w dolnej części. Liście osiągają do 20 cm długości przy szerokości 1–2,5 mm. Posiadają zaostrzony koniec i brzegi krótko owłosione, czasem także na nerwie, a nawet na powierzchni dolnej części liścia. Zewnętrzne listki okrywy osiągają 10–25 mm długości, są lancetowate, wyraźnie zaostrzone, na szczycie wyciągnięte w wąski ostry koniec i dłuższe od listków wewnętrznych. Długie listki okrywy wyraźnie przewyższają główkę kwiatostanu w fazie pączka, a nierzadko i podczas kwitnienia. Wewnętrzne listki okrywy mają tylko 5–10 mm długości i zazwyczaj są tępe, ew. krótko zaostrzone. Rurka kielicha ma owłosione tylko żebra[8][10].
  • A. maritima subsp. halleri (Wallr.) Rothm. – podgatunek Hallera[6] – roślina niewielka i delikatna, o zwykle nagim głąbiku osiągającym 10–25 cm wysokości. Zewnętrzne listki okrywy są krótsze (4–5 mm) od wewnętrznych (5–7 mm). Zewnętrzne mają kształt jajowaty (czasem wąsko) i szczyt krótko zaostrzony, podczas gdy wewnętrzne listki mają szczyt zaokrąglony. Rurka kielicha owłosiona jest na żebrach lub także między nimi[8]. Główka kwiatostanu drobna, osiąga od 10 do 15, rzadko do 17 mm średnicy[10]. Rośliny występujące na glebach bogatych w metale ciężkie i opisywane jako podgatunek Hallera stanowią najwyraźniej grupę polifiletyczną. Populacje zaliczane do tego taksonu wyodrębniły się bowiem najwyraźniej z macierzystego podgatunku łyżeczkowatego (A. maritima subsp. elongata) w wyniku wielokrotnych kolonizacji siedlisk o wysokiej zawartości metali[21].
  • A. maritima subsp. interior (Raup) Porsild – wyróżnia się całkiem nagimi liśćmi, głąbikiem i kielichem. Pochwa podkwiatostanowa równa jest połowie średnicy główki lub osiąga do 3/4 jej średnicy[7].
  • A. maritima subsp. purpurea (Koch) Á.Löve & D.Löve – podgatunek purpurowy[6] – posiada nagie liście i głąbik, liście są cienkie i niemięsiste. Korona kwiatowa ma barwę różowopurpurową[13].
  • A. maritima subsp. sibirica (Turczaninow ex Boissier) Nyman (syn. A. sibirica Turczaninow ex Boissier, A. arctica (Chamisso) Wallroth, A. labradorica Wallroth) – podgatunek arktyczny[6] – liście i głąbik kwiatostanowy bywają nagie lub owłosione. Pochwa podkwiatostanowa osiąga długość równą połowie średnicy główki lub do 3/4 jej średnicy. Kielich owłosiony jest dookoła lub tylko na żebrach[7].

Odmiany uprawne

edytuj

Wyhodowano szereg odmian uprawnych (kultywarów) zawciągu pospolitego pochodzących od podgatunku nominatywnego[10][22]. Przykłady[18][23][24][25]:

  • 'Alba' – kwiaty niewielkie, o barwie białej,
  • 'Düsseldorfer Stolz' – kępy niewielkie, bardzo zwarte, karminowoczerwone kwiaty także w ciasnych główkach,
  • 'Glory of Holland' – kwiaty jasnoróżowe,
  • 'Laucheana' – kwiaty żywo zabarwione, lśniące, różowe,
  • 'Little Penny' – kwiaty intensywnie czerwone, rozwijają się wiosną, latem czasem kwitnienie się powtarza, liście purpurowo nabiegłe,
  • 'Rubrifolia' – liście purpurowo nabiegłe, brązowiejące jesienią,
  • 'Splendens' – kępy liści bardzo zwarte, kwiaty różowoczerwone w dużych, kulistych główkach, kwitnienie wiosną, rzadko powtarzane jest latem,
  • 'Vindictive' – kwiaty żywo zabarwione karminowopurpurowe.

Ekologia

edytuj

Siedlisko

edytuj
 
Zawciąg pospolity na wybrzeżu Szkocji
 
Zawciąg pospolity typowy na słonej łące na fryzyjskiej wyspie Juist

Poszczególne podgatunki różnią się wybitnie charakterem ekologicznym[8].

  • A. maritima subsp. maritima – jest taksonem charakterystycznym dla słabo halofilnych wilgotnych łąk Armerion maritimae, z poziomem wody niżej położonym niż w przypadku słonych łąk mannicowych Puccinellion maritimae, spotykanych zwykle na obrzeżach solnisk[26].
  • A. maritima subsp. californica – rośnie wzdłuż brzegów morskich, zarówno na skałach jak i na piaskach, na klifach i na wydmach[7].
  • A. maritima subsp. elongata – jest taksonem charakterystycznym dla zwartych i dość bogatych florystycznie muraw napiaskowych ze związku Vicio lathyroidis-Potentillion argenteae, zajmujących siedliska pośrednie między murawami napiaskowymi na ubogich piaskach i łąkami świeżymi[26].
  • A. maritima subsp. halleri – jest taksonem charakterystycznym dla muraw galmanowych (roślina galmanowa) z zespołu Armerietum halleri wykształcających się na naturalnym i antropogenicznym podłożu budowanym ze skał bogatych w metale ciężkie[26]. Metale ciężkie akumulowane są przez rośliny z tego podgatunku w apoplaście[27] oraz wakuolach[28] korzeni. Przed wprowadzeniem tych związków do tkanek przewodzących i dalszych części rośliny chroni blokada w postaci aktywnego transportu związków mineralnych przez endodermę korzenia do walca osiowego[27]. Metale wydzielane są poprzez ich akumulację w starszych, odrzucanych liściach[27].
  • A. maritima subsp. interior – stwierdzony na wydmach piaszczystych i w miejscach żwirowych[7].
  • A. maritima subsp. sibirica – rośnie w tundrze w miejscach żwirowych, na terenach zalewowych, na wybrzeżach morskich i brzegach jezior, w wyższych położeniach na łąkach górskich (osiąga do 1200 m n.p.m.)[7]

Oddziaływania międzygatunkowe i choroby

edytuj

Na zawciągu pospolitym rozwija się przedstawiciel rdzy (Pucciniomycetes ) – Uromyces armeriae. Zawciąg jest też rośliną żywicielską dla larw chrząszcza Sibinia sodalis i dorosłych okazów zmróżki żółtawej (Cryptocephalus fulvus). Sok z zawciągu spijany jest przez nimfy i dorosłe pluskwiakibodzika nadmorskiego (Beosus maritimus)[29].

Zastosowania

edytuj

Zawciąg pospolity uprawiany jest jako roślina ozdobna, zwłaszcza w ogrodach skalnych[23], poza tym stosowana na obwódki, rabaty, skarpy, murki kwiatowe[24]. Gatunek uprawiany jest co najmniej od roku 1587[22]. Od niego też pochodzi większość odmian (kultywarów) zawciągów ozdobnych[22]. Głąbiki z kwiatostanami mogą być używane jako kwiaty cięte[25].

Podgatunek A. maritima subsp. elongata jest charakterystyczny dla muraw użytkowanych jako mało wartościowe pastwisko sezonowe[30]. Liście zawciągu po ugotowaniu są jadalne, prawdopodobnie jadalne są też kłącza[31][16].

Roślina ma ograniczone zastosowanie w ziołolecznictwie – odnotowano stosowanie suszonego ziela kwitnącego w leczeniu otyłości, zaburzeń psychicznych i zapaleń cewki moczowej. Ziele ma mieć właściwości aseptyczne, jednak nie należy stosować go zewnętrznie, ponieważ może powodować podrażnienia i schorzenia skóry[16].

Uprawa

edytuj

Roślina mało wymagająca. Według niektórych źródeł całkowicie zimotrwała[24], inne wskazują na niższą odporność na mrozy odmian pochodzących od podgatunku nominatywnego (nadmorskiego) i konieczność okrywania ich zimą[18] (rośliny mogą być uprawiane do 4 strefy mrozoodporności[16]). Dobrze rośnie na stanowiskach eksponowanych na wiatr i znosi susze[16]. Najlepiej rośnie na glebach lekkich i suchych oraz w miejscach słonecznych. Zawciąg rozmnaża się z nasion wysiewanych wiosną lub przez podział kęp przed lub po kwitnieniu[23]. Nasiona przed wysiewem dobrze jest namoczyć przez 8 godzin w ciepłej wodzie[16]. Co kilka lat konieczne jest odmładzanie roślin ze względu na osłabianie kwitnienia i zamieranie[18]. Usuwanie głąbików z przekwitłymi kwiatostanami stymuluje roślinę do ponownego kwitnienia[25]. Przy sadzeniu roślin zachować należy odstęp między nimi 25–30 cm[24].

Obecność w kulturze

edytuj
 
Zawciąg pospolity na rewersie monety trójpensowej z 1943

Zawciąg pospolity symbolizuje współczucie. Stosowany jest podczas uroczystości pogrzebowych[16].

Przypisy

edytuj
  1. Michael A. Ruggiero i inni, A Higher Level Classification of All Living Organisms, „PLOS One”, 10 (4), 2015, art. nr e0119248, DOI10.1371/journal.pone.0119248, PMID25923521, PMCIDPMC4418965 [dostęp 2020-02-20] (ang.).
  2. Peter F. Stevens, Angiosperm Phylogeny Website, Missouri Botanical Garden, 2001– [dostęp 2011-05-30] (ang.).
  3. a b c Armeria maritima. [w:] The Plant List [on-line]. Kew Gardens. [dostęp 2014-01-23]. (ang.).
  4. a b Taxon: Armeria maritima. [w:] Germplasm Resources Information Network (GRIN) [on-line]. United States Department of Agriculture. [dostęp 2011-08-18]. (ang.).
  5. a b Zbigniew Mirek i inni, Vascular plants of Poland. An annotated checklist, Kraków: W. Szafer Institute of Botany, Polish Academy of Sciences, 2020, s. 35, ISBN 978-83-62975-45-7.
  6. a b c d e Gawryś Wiesław: Słownik roślin zielnych. Kraków: Officina Botanica, 2008. ISBN 978-83-925110-5-2.
  7. a b c d e f g h i j k Armeria maritima. [w:] Flora of North America [on-line]. eFloras.org. [dostęp 2011-05-30]. (pol.).
  8. a b c d e f g h i j k Bogumił Pawłowski (red.): Flora Polska, t. 10. Warszawa: Państwowe Wydawnictwo Naukowe, 1963, s. 35-37.
  9. a b c Armeria maritima. [w:] Den Virtuella Floran [on-line]. Naturhistoriska riksmuseet. [dostęp 2011-05-30].
  10. a b c d e f g h i Lucjan Rutkowski: Klucz do oznaczania roślin naczyniowych Polski nizowej. Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2004, s. 356. ISBN 83-01-14342-8.
  11. a b Armeria maritima ssp. barcensis. [w:] Flora Europaea [on-line]. Royal Botanic Garden Edinburgh. [dostęp 2011-05-30]. (ang.).
  12. Adam Zając, Maria Zając (red.): Atlas rozmieszczenia roślin naczyniowych w Polsce. Kraków: Pracownia Chorologii Komputerowej Instytutu Botaniki Uniwersytetu Jagiellońskiego, 2001. ISBN 83-915161-1-3.
  13. a b Hanning Haeupler, Thomas Muer: Bildatlas der Farn- und Blütenpflanzen Deutschlands. Stuttgart: Verlag Eugen Ulmer, 2000, s. 132. ISBN 3-8001-3364-4.
  14. Władysław Szafer, Stanisław Kulczyński, Bogumił Pawłowski: Rośliny Polskie. Warszawa: Państwowe Wydawnictwo Naukowe, 1969, s. 444.
  15. Vít Bojnanský, Agáta Fargašová: Atlas of Seeds and Fruits of Central and East-European Flora: The Carpathian Mountains Region. Dordrecht: Springer, 2007, s. 505. ISBN 978-1-4020-5361-0.
  16. a b c d e f g h Armeria maritima. Plants For A Future. [dostęp 2011-08-18]. (ang.).
  17. a b J. Krejča, A. Jakábová: Rośliny skalne. Warszawa: Państwowe Wydawnictwo Rolnicze i Leśne, 1986, s. 66. ISBN 83-09-00656-X.
  18. a b c d e Beata Grabowska, Tomasz Kubala: Byliny w twoim ogrodzie. Poznań: Zysk i S-ka Wydawnictwo, 2010, s. 55-56. ISBN 978-83-7506-381-3.
  19. a b c d Javier Fuertes Aguilar, Gonzalo Nieto Feliner: Additive polymorphisms and reticulation in an ITS phylogeny of thrifts (Armeria, Plumbaginaceae). [w:] Molecular Phylogenetics and Evolution 28 [on-line]. 2003. s. 430–447. [dostęp 2011-05-30]. (ang.).
  20. Armeria maritima (Mill.) Willd. subsp. andina. [w:] Germplasm Resources Information Network (GRIN) [on-line]. United States Department of Agriculture. [dostęp 2011-05-30]. (ang.).
  21. H. Baumbach, F. H. Hellwig. Genetic Variation Within and Among Metal-Tolerant and Non-Tolerant Populations of Armeria maritima (Mill.) Willd. s.l. (Plumbaginaceae) in Central and Northeast Germany. „Plant Biology”. 5, 2, s. 186–193, 2003. DOI: 10.1055/s-2003-40729. (ang.). 
  22. a b c Geoffrey Burnie i inni, Botanica. Ilustrowana, w alfabetycznym układzie, opisuje ponad 10 000 roślin ogrodowych, Niemcy: Könemann, Tandem Verlag GmbH, 2005, s. 113, ISBN 3-8331-1916-0, OCLC 271991134.
  23. a b c Grabowski Kazimierz, Krause Joanna, Lisiecka Anna, Oszkinis Krystyna, Szczepaniak Stanisława: Rośliny ozdobne. Warszawa: Państwowe Wydawnictwo Naukowe, 1990, s. 372. ISBN 03-01-06672-5.
  24. a b c d Zygmunt Hellwig: Byliny w parku i ogrodzie. Warszawa: Państwowe Wydawnictwo Rolnicze i Leśne, 1971, s. 61.
  25. a b c Alphabetical List of Plants in PlantFinder A. [w:] MBG Kemper Center [on-line]. Missouri Botanical Garden. [dostęp 2011-08-18]. (ang.).
  26. a b c Władysław Matuszkiewicz: Przewodnik do oznaczania zbiorowisk roślinnych Polski. Warszawa: Wyd. Naukowe PWN, 2006. ISBN 83-01-14439-4.
  27. a b c Monika Siwek. Rośliny w skażonym metalami ciężkimi środowisku poprzemysłowym. Część II. Mechanizmy detoksyfikacji i strategie przystosowania roślin do wysokich stężeń metali ciężkich. „Wiadomości Botaniczne”. 52 (3/4), s. 7–23, 2008. (pol.). 
  28. Hans-Günther Heumann. Ultrastructural localization of zinc in zinc-tolerant Armeria maritima ssp. halleri by autometallography. „Journal of Plant Physiology”. 159, 2, s. 191-203, 2002. 
  29. Malcolm Storey: Armeria maritima (Miller) Willd. (Thrift). [w:] BioInfo (UK) [on-line]. [dostęp 2013-02-19]. (ang.).
  30. Marian Nowiński: Chwasty łąk i pastwisk. Warszawa: Państwowe Wydawnictwo Rolnicze i Leśne, 1970, s. 171.
  31. Łukasz Łuczaj: Dzikie rośliny jadalne Polski. Krosno: Chemigrafia, 2004, s. 250. ISBN 83-904633-6-9.