Wikipedia

Zwisłoszczęk czarny

Zwisłoszczęk czarny (Malacosteus niger) – gatunek niewielkiej ryby głębinowej z rodziny wężorowatych (Stomiidae), osiągającej przeciętnie 15–20 cm długości, odznaczającej się rzadką wśród zwierząt zdolnością do czerwonej bioluminescencji. W przeciwieństwie do innych gatunków wężorowatych nie posiada wąsów, odżywia się głównie drobnymi organizmami planktonowymi i najprawdopodobniej nie odbywa migracji pionowych w cyklu dobowym. Nie ma znaczenia gospodarczego.

Zwisłoszczęk czarny
Malacosteus niger[1]
Ayres, 1848
Ilustracja
Malacosteus niger
Systematyka
Domena

eukarionty

Królestwo

zwierzęta

Typ

strunowce

Podtyp

kręgowce

Gromada

promieniopłetwe

Rząd

wężorokształtne

Rodzina

wężorowate

Podrodzina

Malacosteinae

Rodzaj

Malacosteus

Gatunek

zwisłoszczęk czarny[2]

Synonimy
  • Malacosteus choristodactylus Vaillant, 1888
  • Malacosteus danae Regan & Trewavas, 1930
  • Malacosteus indicus Günther, 1878
Kategoria zagrożenia (CKGZ)[3]

Systematyka w Wikispecies
Multimedia w Wikimedia Commons

Ryba ta spotykana jest we wszystkich oceanach strefy tropikalnej i subtropikalnej (w strefie pomiędzy równoleżnikami 66°N–34°S[4]), na głębokościach 500–3886 m p.p.m.[5]. Nie jest znana z Morza Śródziemnego[4]. Christopher P. Kenaley wyodrębniając gatunek M. australis z M. niger zaproponował, że na południe od 30°S M. niger jest zastępowany przez M. australis[6].

Historia badań i taksonomia

edytuj
 
Kladogram rodziny Stomiidae, według Finka (1985). a-d to alternatywne kladogramy dla grupy Malacosteus–Pachystomias–Aristostomias–Photostomias. Na czerwono wyróżniono rodzaje posiadające zdolność czerwonej bioluminescencji
 
Schematyczny rysunek przedstawiający M. niger. Na czerwono zaznaczono fotofor dodatkowy (AO), na niebiesko zaoczodołowy (PO). Fotofor podoczodołowy niewidoczny

Gatunek i rodzaj opisał William Orville Ayres w 1848 roku[7][8] na podstawie pojedynczego okazu złowionego w zachodnim Atlantyku na południowy wschód od Nowej Szkocji (42°N, 50°W). Okaz ten został przekazany pannie L. Felt z Bostonu przez kapitana Josepha R. Portera z St. Stephens w Nowym Brunszwiku, który złowił go w drodze z Liverpoolu do Bostonu. Holotyp został zdeponowany w Boston Society of Natural History i najprawdopodobniej zaginął[6].

Kolejny opis ukazał się w 1878 roku, gdy Albert C. L. G. Günther przedstawił doniesienie o rybie złowionej na Filipinach podczas ekspedycji statku badawczego HMS „Challenger” 1872-1876. Günther uznał, że jest to nowy gatunek Malacosteus indicus[9]. W 1888 roku Léon Vaillant opisał trzeci gatunek tego rodzaju, M. choristodactylus, w oparciu o trzy osobniki złowione podczas rejsu statku Talisman na północnym Atlantyku, u wybrzeży Maroka[10]. W 1899 roku Alfred William Alcock, w oparciu o kolekcję okazów złowionych w Morzu Andamańskim, podważył status M. indicus i M. choristodactylus[11]. Erich Zugmayer w 1911 roku w swojej pracy uznał, że są to synonimy M. niger[12]. Do tego samego wniosku doszli Parr (1927[13]), Regan i Trewavas (1930[14]) i Morrow (1964[15]). Regan i Trewavas opisali ponadto nowy gatunek M. danae na podstawie okazów pozyskanych przez ekspedycję R/V Dana w Zatoce Panamskiej. Dopiero w 2005 roku Kenaley uznał, że opisane różnice między M. niger a M. danae w rzeczywistości są wyrazem dymorfizmu płciowego[6].

Anatomia Malacosteus była badana m.in. przez Brauera (1908[16]) i Nusbauma-Hilarowicza (1920[17]).

Malacosteus niger jest zaliczany do rodziny wężorowatych (Stomiidae sensu Fink, 1985[18]) i podrodziny Malacosteinae bądź jako gatunek typowy w rodzinie Malacosteidae (sensu Morrow, 1964[15] i Harold, 2003[19]). Najbliżej spokrewnionymi rodzajami są Aristostomias (zaliczany razem z Malacosteus do Malacosteinae) oraz Photostomias i Pachystomias. Do rodzaju Malacosteus zalicza się obecnie dwa gatunki: M. niger i M. australis[6]. Gatunek M. indicus na ogół uznawany jest obecnie za młodszy synonim M. niger[6].

Charakterystyka

edytuj

Głowa zwierzęcia jest tępo zakończona, bez wąsów. W przedniej części głowy znajduje się parzyste, okrągłe nozdrze. Kości podniebienia pozbawione zębów, brak też zębów lemieszowych. Grzbietowoprzednia krawędź mózgoczaszki lekko wklęsła. Otwierające się szeroko szczęki zawierają liczne, ostre zęby. Brak błony międzyżuchwowej (intramandibular membrane), zatem dno jamy gębowej jest niezamknięte skórą (tak jak u Aristostomias i Photostomias) i niejasne jest, w jaki sposób ryba połyka mniejszą zdobycz. Blisko czubka głowy umieszczone są duże oczy. Malacosteus posiada na głowie trzy parzyste narządy świetlne oraz duży dodatkowy fotofor (AO) przecinkowaty albo łezkowaty, położony wzdłuż tylnodolnej krawędzi oczodołu, zbliżony rozmiarami do oczodołu u większych (powyżej 50 mm długości) osobników. Fotofor ten ma średnicę od 4,2 do 7,6% długości ciała ryby[6]. U dużych osobników (>10 cm długości) świeżo po złowieniu ma czekoladowobrązową barwę i nie odznacza się na tle aksamitnoczarnej skóry głowy ryby; u małych okazów jest lepiej widoczny, jaśniejszy z czerwonawym odcieniem[6]. Okrągławe, świecące na jasnoniebieski kolor fotofory zaoczodołowe (postorbital photophores, PO; typowe dla wszystkich przedstawicieli rodziny[20]) znajdują się do tyłu od AO. PO jest okrągławy i znacznie mniejszy, biały, mleczny lub bladozielony i zazwyczaj zarówno u świeżo złowionych jak i spreparowanych okazów, zrotowany jest do wewnątrz tak, że jego barwa jest niewidoczna. Podobnie może być zrotowany zaoczodołowy narząd świetlny u Pachystomias i Aristostomias, jednak nieznany jest żaden mechanizm anatomiczny jego zamykania czy odwracania. Oba fotofory unerwione są przez gałązki V nerwu czaszkowego. Narząd świetlny podoczodołowy, suborbital photophore (SO) bardzo mały, okrągły, przy tylnodolnej krawędzi oczodołu, w małej kieszonce. Niekiedy fotofor dodatkowy jest błędnie traktowany jako fotofor podoczodołowy[6]. Mniejsze fotofory i niezorganizowane skupiska bioluminescencyjnej tkanki rozsiane są na skórze głowy i ciała ryby. Brzusznooczne i pokrywowe fotofory wytwarzają u świeżo złowionych ryb niebieskawą poświatę.

Ryba ta nie posiada łusek; świeżo po złowieniu ma jednolicie czarną barwę, po dłuższym przechowywaniu nabiera ciemnobrązowego odcienia[6]. Długość standardowa (SL) osobników tego gatunku wynosi 15–20 cm, maksymalnie 25,6 cm[21]. Płetwa piersiowa ma 2–6 promieni, płetwa grzbietowa 17–21, odbytowa 18–24. Kręgosłup ryby składa się z 47–51 kręgów[6].

U M. niger występuje dyskretny dymorfizm płciowy, wyrażony głównie rozmiarem fotoforu zaoczodołowego. Uważa się, że ewolucja dymorfizmu PO jest przykładem wypadkowego wpływu dwóch przeciwstawnych czynników: selekcji płciowej "dobrych" genów warunkujących większy rozmiar narządu i selekcji naturalnej, ograniczającej jego wielkość (koszt energetyczny wytwarzania bioluminescencji jest znaczny i ograniczający)[6].

Ekologia

edytuj
 
Okaz M. niger złowiony u wybrzeży Nowej Fundlandii na głębokości około 500 m
 
Mierzący 12 cm okaz ryby złowiony w 2002 roku u wybrzeży Nowej Fundlandii.

Wężorowate znane są z tego, że mogą połknąć zdobycz porównywalnej z nimi samymi wielkości[22]. Dawniej uważano, że Malacosteus nie jest tu wyjątkiem, zwłaszcza, że paszcza tej ryby jest relatywnie jedną z największych w tej rodzinie[23]. Rzekomo oprócz dużych szczęk przystosowaniem do pożerania dużej zdobyczy miałyby być nieskostniałe kręgi bliższego odcinka kręgosłupa[24]. Malacosteus faktycznie odżywia się także innymi rybami[25], jednak szeroko zakrojone badania nad zawartością żołądków złowionych ryb wykazały, że zawierają one głównie widłonogi wchodzące w skład zooplanktonu. Nie posiada jednak typowych cech charakteryzujących ryby planktonożerne, zwykle mające mniejszy otwór gębowy i liczne wyrostki filtracyjne skrzeli[26][27]. Sutton i wsp. (2005) przedyskutowali możliwe wytłumaczenia tego faktu[28]. Zaproponowano, że Malacosteus jest wysoko wyspecjalizowanym i odrębnym przedstawicielem Stomiidae, o odmiennej, niż inni przedstawiciele rodziny ekologii: prawdopodobnie ryby tego gatunku odżywiają się widłonogami wykrywanymi przez nie dzięki czerwonej bioluminescencji w promieniu ok. 2 m w długich okresach oddzielających stosunkowo rzadkie spotkania z większymi organizmami, które również pożera. W przypadku ryb głębinowych opisywano zjawisko, że obserwowana zawartość żołądka trafiała do niego po ich złapaniu w sieci: były one stłoczone z potencjalną zdobyczą i aktywnie bądź odruchowo pożerały organizmy niestanowiące elementu ich typowego pożywienia. Dla M. niger wykluczono tę możliwość; dowodem był fakt, że widłonogi w przewodzie pokarmowym w większości (84%) przypadków wykazywały oznaki nadtrawienia, ponadto, większość ryb tego gatunku szybko ginie w sieci z powodu uwięźnięcia zębów w okach sieci i spowodowanego tym śmiertelnego przemieszczenia dogłowowych kręgów kręgosłupa, co zmniejsza prawdopodobieństwo pożerania przypadkowej zdobyczy[28].

Wydaje się, że w przeciwieństwie do innych przedstawicieli rodziny, Malacosteus nie odbywa wędrówek w rytmie dobowym w płytsze wody nocą i głębsze w dzień[6][29][30].

Rozród

edytuj

Wydaje się, że populacja Malacosteus podlega bardziej zasadom selekcji K niż r w modelu selekcji r/K. Ryby mają przypuszczalnie niewielką w porównaniu z innymi gatunkami liczbę potomstwa, ponieważ nisza ekologiczna, którą zajmują jest stabilna i zawsze bliska swojej maksymalnej pojemności. Szacowany minimalny czas podwojenia populacji wynosi 1,4-4,4 roku[4].

Fizjologia

edytuj
 
A i B – zdjęcia świeżo złowionego, martwego osobnika M. niger. Zaznaczono fotofor dodatkowy (tu jako podoczodołowy, s-o) i zaoczodołowy (p-o). Na zdjęciu B wzbudzono bioluminescencję promieniowaniem ultrafioletowym. Dolny panel i zdjęcia C-E pokazują sekwencję błysków generowanych przez fotofory, zapisaną przy użyciu kamery ISIT.[31]
 
Wykres przedstawiający widmo bioluminescencji fotoforów M. niger: PO oznacza fotofor podoczodołowy, AO fotofor dodatkowy, AOc rdzeń fotoforu dodatkowego, po zdjęciu filtrującej membrany osłaniającej narząd. Według Herringa i Cope[31]

Ryby żyjące na niewielkich głębokościach widzą prawdopodobnie w szerokim zakresie fal, od 320 do 850 nm (większość pasma światła widzialnego). Ryby głębinowe, żyjące na głębokościach powyżej 1000 m, wykształciły fizjologiczno-anatomiczne przystosowania pozwalające im odbierać wrażenia wzrokowe pochodzące z dwóch źródeł: resztkowego promieniowania słonecznego dochodzącego w sprzyjających warunkach na te głębokości, oraz promieniowania emitowanego przez narządy świetlne, własne i innych organizmów. Wiadomo, że promieniowanie słoneczne po przejściu przez 1000 metrów wody oceanicznej składa się głównie z wąskiego pasma 460–490 nm (kolor niebieski)[32][33][34]. Promieniowanie emitowane przez fotofory około 80% stworzeń żyjących w tej strefie oceanu ma szczytowe wartości w zbliżonym zakresie[35]. Zdecydowana większość ryb głębinowych posiada zatem barwniki światłoczułe o maksymalnym współczynniku absorpcji w zakresie 470–492 nm[36].

Większość organizmów morskich wytwarza błękitną bioluminescencję. Zdolność do czerwonej bioluminescencji jest niezwykle rzadka w świecie zwierząt: posiadają ją trzy rodzaje ryb (Malacosteus, Aristostomias i Pachystomias) oraz chrząszcz Phrixothrix. Pojedyncze opisy czerwonej bioluminescencji wytwarzanej przez Stomias brevibarbatus[35] nie zostały udokumentowane ani potwierdzone[31]. Czerwone światło emitowane przez fotofory Malacosteus, z maksimum emisji przy długości fali 705 nm, nie jest widoczne dla większości zwierząt morskich; jest też ledwo dostrzegalne przez człowieka. Czerwone fotofory tych ryb odznaczają się dużą wielkością, co sugeruje, że mogą im one służyć do oświetlania zdobyczy bądź porozumiewania się z osobnikami tego samego gatunku. Uważa się, że Malacosteus niger może, w przeciwieństwie do innych głębinowych organizmów, absorbować i widzieć czerwone światło emitowane przez własne fotofory. Narząd świetlny Malacosteus różni się budową od fotoforów Aristostomias i Pachystomias: sam narząd emituje promieniowanie świetlne o szerokim paśmie, które następnie jest filtrowane przez specjalną zewnętrzną warstwę pokrywającą fotofor. Gdy usunie się tę czekoladowobrązowej barwy błonę, pasmo wzbudzonego promieniowania rozszerza się w stronę fal o mniejszej długości[37][38][39]. Wzbudzenie bioluminescencji z fotoforu ultrafioletem daje fluorescencję o maksimum emisji około 710 nm; po zdjęciu zewnętrznej filtrującej błony maksimum wynosi około 650 nm. Fotofory u Aristostomias i Pachystomias nie posiadają takiego filtra. Wszystkie trzy gatunki mają natomiast w warstwie emitującej światło specjalne fluoryzujące na czerwono białko[40]. Pierwsze badania wskazywały, że chromofor ten jest podobny do fikobilin[41], jednak dalsze prace postawiły pod znakiem zapytania biliproteinową naturę tego białka[31]. Sugerowano, że może to być białko zbliżone budową do GFP, ale jak dotąd próby uzyskania biblioteki cDNA z fotoforów ryby były bezskuteczne. Podobnie nie zidentyfikowano czerwonego chromoforu u Aristostomias i Pachystomias[31].

"Prawdziwe", uwstecznione fotofory podoczodołowe (SO) emitują promieniowanie niebieskozielone o maksimum emisji 480–500 nm.

Odrębnym zagadnieniem jest zdolność widzenia przez te ryby światła tej barwy. Wykazano, że Malacosteus niger ma w siatkówce tylko dwa typy barwników światłoczułych, absorbujących światło w rejonie widma promieniowania słonecznego z największym współczynnikiem absorpcji λmax dla fal długości 520 i 540 nm. M. niger nie różni się pod tym względem od innych ryb, pozbawionych zdolności widzenia czerwonego światła. Tak jak one, Malacosteus ma jeden gen dla opsyny, kodujący białko wchodzące w skład dwóch barwników odpowiedzialnych za opisane długości fal, i nie stwierdzono u niego innych genów które mogłyby kodować białka nieznanych, światłoczułych barwników czułych na fale o długości większej niż 550 nm, występujących u innych gatunków wężorowatych emitujących czerwone światło. W ekstraktach siatkówki ryby zidentyfikowano natomiast dodatkowe, nieoparte o opsynę barwniki, kompensujące skrócenie pasma: są to głównie defarnezylowane i pozbawione kationów metali pochodne bakteriochlorofili b i c[42], takich same jak te znajdywane w morskich mikroorganizmach (np. Chlorobium sp.) będących pokarmem widłonogów, stanowiących z kolei istotny element pokarmu ryby[43][44]. Związki te działają jak fotouczulacze, absorbując energię niesioną przez fale w zakresie barwy czerwonej i przekazując ją następnie na barwniki wzrokowe, zazwyczaj czułe na barwę niebieskozieloną. Nieznany jest jednak ani mechanizm włączania cząsteczek pozyskanego z pokarmem bakteriochlorofilu do komórek siatkówki ryby, ani mechanizmu "odwrotnej fluorescencji" ("reverse fluorescence") w którym fotouczulający bakteriochlorofil przekształca niskoenergetyczne fotony czerwonej części widma na wysokoenergetyczne fotony niebieskiej części widma[6].

Dodatkowymi przystosowaniami są charakterystyczne też dla innych wężorowatych żółte soczewki oczu, o szczytowej absorpcji fal długości 425 i 460 nm. Oznacza to, że oprócz wysokiej czułości siatkówki na długie fale świetlne, zredukowana jest czułość wobec dominującego zakresu fal krótkich, co poprawia ostrość widzenia i kontrast obrazu[45]. Malacosteus posiada też pigmentowaną, szkarłatnoczerwoną błonę odblaskową (tapetum lucidum) w oku[45][46][47].

Zdolność do emisji i widzenia czerwonego światła zapewnia trzem opisanym rodzajom wężorowatych przewagę nad innymi drapieżnikami, których bioluminescencja może być widziana przez potencjalną zdobycz i przez to mniej skuteczna, oraz nad większością organizmów stanowiących pokarm dla tych ryb. U jednej z ryb świetlikowatych, Bolinichthys longipes, opisano jednak w siatkówce obecność barwnika o podobnym widmie absorpcji do tego u Malacosteus. Wydaje się zatem, że przynajmniej ten jeden gatunek ryby rozwinął zdolność widzenia czerwonej bioluminescencji bez zdolności wytwarzania takowej, co najpewniej umożliwia mu ucieczkę przed polującymi wężorowatymi[48].

Przypisy

edytuj
  1. ↑ Malacosteus niger, [w:] Integrated Taxonomic Information System (ang.).
  2. ↑ Dimitrij Strelnikoff, Wielka encyklopedia zwierząt, tom 23, str. 40, Oxford Educational, ISBN 978-83-7425-923-1.
  3. ↑ Malacosteus niger, [w:] The IUCN Red List of Threatened Species (ang.).
  4. ↑ a b c Malacosteus niger. (ang.) w: Froese, R. & D. Pauly. FishBase. World Wide Web electronic publication. fishbase.org [dostęp 25 października 2008]
  5. ↑ Russian Academy of Sciences, 2000. Catalog of vertebrates of Kamchatka and adjacent waters. Cytat za: FishBase
  6. ↑ a b c d e f g h i j k l m Kenaley CP. Revision of the Stoplight Loosejaw Genus Malacosteus (Teleostei: Stomiidae: Malacosteinae), with Description of a New Species from the Temperate Southern Hemisphere and Indian Ocean. „Copeia”. 4, s. 886–900, 2007. DOI: 10.1643/0045-8511(2007)7[886:ROTSLG]2.0.CO;2. 
  7. ↑ Ayres WO. On a very curious fish. „Proceedings of the Boston Society of Natural History”. 3 (1848–1851), s. 69–70, 1848. 
  8. ↑ Ayres WO. Description of a new genus of fishes, Malacosteus. „Boston Journal of Natural History”. 6, s. 53–64, 1849. 
  9. ↑ Günther A. Preliminary notice of deep-sea fishes collected during the voyage of the HMS "Challenger". „Annals and Magazine of Natural History”. 2, s. 17–28, 179–187, 248–251, 1878.  Cytat za: Kenaley, 2007
  10. ↑ Vaillant LL: Expéditions scientifiques du "Travailleur" et du "Talisman" pendant les années 1880, 1881, 1882, 1883. Poissons Expedition, Paris. 1888. Cytat za: Kenaley, 2007
  11. ↑ Alcock AW: A Descriptive Catalogue of the Indian Deep-sea Fishes in the Indian Museum Collected by the Royal Indian Marine Survey Ship "Investigator". Kalkuta: Indian Museum, 1899. Cytat za: Kenaley, 2007
  12. ↑ Zugmayer E. Poissons provenant des campagnes du yacht "Princesse-Alice" (1901–1910). Résultats de Campagnes Scientifiques Accomplies par le Prince Albert I. Monaco: 1–74, 1911 Cytat za: Kenaley, 2007
  13. ↑ Parr AE. 1927. The stomiatoid fishes of the suborder Gymnophotodermi (Asthronesthidae, Melanostomiatidae, Idiacanthidae) with a complete review of species. Bulletin of the Bingham Oceanographic Collection 3:1–123. Cytat za: Kenaley, 2007
  14. ↑ Regan CT, Trewavas E. 1930. The fishes of the families Stomiatidae and Malacosteidae. Danish Dana Expedition 1920–22 6:1–143 Cytat za: Kenaley, 2007
  15. ↑ a b Morrow JE Jr: Family Malacosteidae. W: Bigelow HB, Breder CM, Cohen DM, Mead GW, Merriman D, Olsen YH, Schroeder WC, Schultz LP, Tee-Van J (red.): Fishes of the Western North Atlantic. T. Vol. 1, pt. 4. New Haven, Connecticut: Yale University, 1964, s. 523–549. Cytat za: Kenaley, 2007
  16. ↑ Brauer A. Die Tiefsee–Fische. II. Anatomische Teil. „Wiss Ergebn Dt Tiefsee-Exped "Valdivia"”. 15, s. 1–266, 1908.  Cytat za: Herring i Cope, 2005
  17. ↑ Nussbaum-Hilarowicz J. La structure du canal digestif de Cydothone signata Garman, Argyropelecus hemigynvius Cocco, Stenioptyx diaphana Hermann, Chauliodiis Sloanei Bloch et Malacosteus niger Ayres. „Résultats des campagnes scientifiques accomplies sur son yacht par Albert Ier, prince souverain de Monaco”.  [1].
  18. ↑ Fink WL. Phylogenetic interrelationships of the stomiid fishes (Teleostei: Stomiiformes). „Miscellaneous Publications of the Museum of Zoology”. 171, s. 1–127, 1985. University of Michigan.  PDF
  19. ↑ Harold AS. 2003. Malacosteidae: loosejaws, p. 901–903. [w:] FAO Species Identification Guide forFishery Purposes. The living marine resources of the western central Atlantic, Vol. 2: Bony fishes part 1 (Acipenseridae to Grammatidae). K. E. Carpenter and R. W. Walker (red.). FAO, Paryż. Cytat za: Kenaley, 2007
  20. ↑ Nicol JAC. Studies on luminescence. On the subocular light-organs of stomiatoid fishes. „J Mar Biol Ass UK”. 39, s. 529–548, 1960.  Cytat za: Herring et al., 2005
  21. ↑ Scott WB, Scott MG. Atlantic fishes of Canada. „Can Bull Fish Aquat Sci”. 219, 1988.  Cytat za: FishBase
  22. ↑ Sutton TT, Hopkins TL. Species composition, abundance, and vertical distribution of the stomiid (Pisces: Stomiidae) fish assemblage of the Gulf of Mexico. „Bulletin of Marine Science”. 59, s. 530–542, 1996.  cat.inist.fr
  23. ↑ "The mouth is of enormous size and the integuments of the abdomen present very definite longitudinal folds, leaving no doubt that this fish is able, like several others living in deep water, to swallow prey of an enormous size". Sydney J. Hickson. The Fauna of the Deep Sea. Londyn, Kegan Paul, Teench, Teubnee & Co. Ltd. 1894 s. 163
  24. ↑ Regan CT, Trewavas E. The Fishes of the Family Stomiatidae and Malacosteidae. „Danish Dana Expedition 1920–22”. 6, 1930. 
  25. ↑ Coad BW, Reist JD. Annotated list of the arctic marine fishes of Canada. „Can MS Rep Fish Aquat Sci”. 2674, 2004.  Cytat za: FishBase
  26. ↑ Ebeling AW, Cailliet GM. Mouth size and predator strategy of midwater fishes. „Deep-sea Research”. 21, s. 959–968, 1974.  Cytat za: Kenaley, 2005
  27. ↑ Langeland A, Nøst T. Gill raker structure and selective predation on zooplankton by particulate feeding fish. „Journal of Fish Biology”. 47, s. 719–732, 1995.  Cytat za: Kenaley, 2005
  28. ↑ a b Sutton TT. Trophic ecology of the deep-sea fish Malacosteus niger (Pisces: Stomiidae): An enigmatic feeding ecology to facilitate a unique visual system?. „Deep Sea Research Part I: Oceanographic Research Papers”. 52 (11), s. 2065–2076, 2005. DOI: 10.1016/j.dsr.2005.06.011. 
  29. ↑ Clarke T.A.. Some aspects of the ecology of stomiatoid fishes in the Pacific Ocean near Hawaii. „Fishery Bulletin”. 72, s. 337–351, 1974.  Cytat za: Kenaley, 2005
  30. ↑ Sutton T.T., Hopkins T.L.. Species composition, abundance, and vertical distribution of the stomiid (Pisces: Stomiiformes) fish assemblage of the Gulf of Mexico. „Bulletin of Marine Science”. 59, s. 530–542, 1996.  cat.inist.fr Cytat za: Kenaley, 2005
  31. ↑ a b c d e Herring PJ, Cope C. Red bioluminescence in fishes: on the suborbital photophores of Malacosteus, Pachystomias and Aristostomias. „Marine Biology”. 148, s. 383–394, 2005. DOI: 10.1007/s00227-005-0085-3. 
  32. ↑ Kampa EM. Underwater daylight and moonlight measurements in the Eastern North Atlantic. „Journal of the Marine Biological Association of the United Kingdom”. 50, s. 391–420, 1970.  Cytat za: Douglas et al., 1998.
  33. ↑ Jerlov NG: Marine Optics. Amsterdam: Elsevier Scientific, 1976. Cytat za: Douglas et al., 1998.
  34. ↑ Frank TM, Widder EA. UV light in the deep-sea: in situ measurements of downwelling irradiance in relation to the visual threshold sensitivity of UV-sensitive crustaceans. „Marine and Freshwater Behaviour and Physiology”. 27 (2–3), s. 189–197, 1996.  Cytat za: Douglas et al., 1998.
  35. ↑ a b Latz MI, Frank TM, Case JF. Spectral composition of bioluminescence of epipelagic organisms from the Sargasso Sea. „Marine Biology”. 98 (3), s. 441–446, 1988. DOI: 10.1007/BF00391120.  Cytat za: Herring, 2005
  36. ↑ Douglas RH, Partridge JC. On the visual pigments of deep-sea fish. „Journal of Fish Biology”. 50, s. 68–85, 1997. DOI: 10.1111/j.1095-8649.1997.tb01340.x. 
  37. ↑ Denton E.J., Gilpin-Brown J.B., Wright P.G. (1970) On the filters in the photophores of mesopelagic fish and on a fish emitting red light and especially sensitive to red light. J Physiol (London) 208:72–73
  38. ↑ Denton E.J., Herring P.J., Widder E.A., Latz M.F., Case J.F.. The roles of filters in the photophores of oceanic animals and their relation to vision in the oceanic environment. „Proc R Soc Lond B”. 225. 1238, s. 63–97, 1985. DOI: 10.1098/rspb.1985.0051. 
  39. ↑ Widder E.A., Latz M.I., Herring P.J., Case J.F.. Far Red Bioluminescence from Two Deep-Sea Fishes. „Science (New York, N.Y.)”. 4661 (225), s. 512–514, sierpień 1984. DOI: 10.1126/science.225.4661.512. PMID: 17750854. 
  40. ↑ Herring P.J. (1981) Red fluorescence of fish and cephalopod photophores. In: DeLuca M.A., McElroy W.D. (eds) Bioluminescence and chemiluminescence. Academic, New York, s. 527–530
  41. ↑ Campbell A.K., Herring P.J.. A novel red fluorescent protein from the deep sea fish Malacosteus niger. „Comparative Biochemistry and Physiology Part B: Biochemistry and Molecular Biology”. 86. 2, s. 411–417, 1987. DOI: 10.1016/0305-0491(87)90314-2. 
  42. ↑ Douglas R.H., Partridgeb J.C., Dulaic K.S., Huntc D.M., Mullineauxd C.W., Hynninen P.H.. Enhanced retinal longwave sensitivity using a chlorophyll-derived photosensitiser in Malacosteus niger, a deep-sea dragon fish with far red bioluminescence. „Vision Research”. 39. 17, s. 2817–2832, 1999. DOI: 10.1016/S0042-6989(98)00332-0. 
  43. ↑ Douglas R.H., Mullineaux C.W., Partridge J.C.. Long-wave sensitivity in deep-sea stomiid dragonfish with far-red bioluminescence: evidence for a dietary origin of the chlorophyll-derived retinal photosensitizer of Malacosteus niger. „Philosophical Transactions of the Royal Society B: Biological Sciences”. 355. s. 1269–1272. DOI: 10.1098/rstb.2000.0681. 
  44. ↑ Zurer, P. (1998). Chemical and Engineering News, 76(23), 10.
  45. ↑ a b Somiya H. Yellow lens eyes of a stomiatoid deep-sea fish, Malacosteus niger. „Proceedings of the Royal Society of London, Series B”. 215, s. 481–489, 1982. 
  46. ↑ Bowmaker J.K., Dartnall H.J., Herring P.J.. Longwave-sensitive visual pigments in some deep-sea fishes: segregation of ‘paired’ rhodopsins and porphyropsins. „J Com Physiol A”. 163, s. 685-698, 1988. DOI: 10.1007/BF00603853. 
  47. ↑ Schwab I.R., Yuen C.K., Buyukmihci N.C., Blankenship T.N., Fitzgerald P.G.. Evolution of the tapetum. „Trans Am Ophthalmol Soc”. 100, s. 187-99; discussion 199-200, 2003. PMID: 12545693.  PDF
  48. ↑ Douglas R.H., Bowmaker J.K., Mullineaux C.W.: A possible retinal longwave detecting system in a myctophid fish without far-red bioluminescence; evidence for a sensory arms-race in the deep-sea. W: Bioluminescence & Chemiluminescence: Progress & Current Applications. World Scientific, 2002. ISBN 981-238-156-2.

Linki zewnętrzne

edytuj
Źródło: „https://pl.wiki.x.io/w/index.php?title=Zwisłoszczęk_czarny&oldid=71270707”