Zieleńcowce
Zieleńcowce (Chloranthales Mart.) – monotypowy rząd roślin z jedną rodziną zieleńcowatych[4] Chloranthaceae, zaliczany do tzw. wczesnych dwuliściennych. Należy do niego jedna rodzina z czterema rodzajami i 75[2]–77[5] gatunkami. Występują w strefie tropikalnej i subtropikalnej poza kontynentalną Afryką (obecne są jednak na Madagaskarze)[5][6]. Są to zwykle niskie krzewy i byliny obfitujące w olejki eteryczne. Ich drewno nie posiada naczyń (same cewki)[6]. Kwiaty są owadopylne i wiatropylne[6].
.jpg) Chloranthus japonicus | |
| Systematyka[1][2] | |
| Domena | |
|---|---|
| Królestwo | |
| Podkrólestwo | |
| Nadgromada | |
| Gromada | |
| Podgromada | |
| Nadklasa | |
| Klasa | |
| Nadrząd | |
| Rząd |
zieleńcowce |
| Nazwa systematyczna | |
| Chloranthales Mart. Consp. Regn. Veg.: 12. Sep-Oct 1835[3] | |
.jpg)
Chloranthus glaberi uprawiany jest jako krzew ozdobny[7]. Chloranthus spicatus stosowany jest do aromatyzowania herbaty. Chloranthus elatior stosowany był w Azji Południowo-Wschodniej do przygotowywania naparów, zanim wyparty został przez herbatę. Liście różnych gatunków zielonokwiatów używane są w Azji w ziołolecznictwie do odtruwania i ze względu na ich działanie przeciwzapalne[5]. W Ameryce Południowej jako roślinę leczniczą wykorzystuje się Hedyosmum brasiliense[7].
Morfologia
edytuj.jpg)
_1.jpg)
- Pokrój
- Zimozielone krzewy i byliny, często o pędach zgrubiałych w węzłach[2], rzadziej drzewa[7] i rośliny jednoroczne[8]. Rośliny wonne ze względu na zawartość olejków eterycznych[7] gromadzonych w komórkach gruczołowych znajdujących się w liściach i łodygach, czasem także w łupinach nasiennych[8].
- Liście
- Naprzeciwległe, połączone pochwiastymi nasadami, z drobnymi przylistkami, zwykle na krawędzi pochew. Czasem zebrane po cztery w pozorne okółki[8]. Blaszka liściowa niepodzielona, na brzegu ząbkowana lub piłkowana[2][7]. Liście ogonkowe[7][5].
- Kwiaty
- Niewielkie, promieniste, zwykle z silnie zredukowanym okwiatem (u niektórych trójlistkowy okwiat, u innych całkiem brak – zwłaszcza w kwiatach męskich). U części gatunków tylko jeden pręcik, maksymalnie do 5 u Ascarina. Słupek pojedynczy, dolny (u Ascarina górny[8]), powstający z pojedynczego owocolistka z jednym zalążkiem. U Ascarina i Hedyosmum kwiaty jednopłciowe. Kwiaty zebrane są w kłosokształtne[7], wiechowate lub główkowate kwiatostany wyrastające w kątach liści[6][9].
- Owoce
- Kuliste lub jajowate pestkowce[7] i jagody[5]. Nasiona z drobnym zarodkiem[7] w bardzo twardych łupinach nasiennych[5].
Systematyka
edytuj
W różnych systemach drugiej połowy XX wieku i początku XXI wieku – Cronquista (1981), Dahlgrena (1989), Takhtajana (1999 i 2009) – rodzina zieleńcowatych Chloranthaceae sytuowana jest w podklasie Magnoliidae, na ogół włączana do własnego rzędu zieleńcowców (Chloranthales), tylko u Cronquista umieszczona była w rzędzie pieprzowców (Piperales). Proponowano także (Donoghue i Doyle w 1989) zaliczenie tej rodziny do wawrzynowców (Laurales). Thorne (1996) wskazywał na Trimeniaceae jako najbliżej spokrewnioną z zieleńcowatymi[7]. Analizy molekularne wskazały na izolowaną, siostrzaną pozycję tej rodziny w stosunku do całego kladu magnoliowych, co spowodowało podniesienie rangi tej grupy roślin do kategorii rzędu[5]. W systemie APG I (1998)[10] i APG II (2003) rodzina była wymieniona jeszcze wśród posiadających niejasną pozycję (Incertae sedis) między kladami bazalnymi okrytonasiennych[7]. W systemie Ruggiero i in. (2015) zieleńcowce wraz z rzędami grupy magnoliowych połączone zostały w nadrząd magnoliopodobnych Magnolianae[1]. W systemie APG IV z 2016 relacje między zieleńcowcami, magnioliowymi i innymi grupami okrytonasiennych przedstawiane były jako wciąż prowizoryczne i niepewne[11].
- Pozycja systematyczna według APweb (aktualizowany system APG IV z 2016)[2]
| ← |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Przez dłuższy czas na początku XXI wieku relacje filogenetyczne sytuujące zieleńcowce jako siostrzane względem magnoliowych, a wraz z nimi tworzące grupę siostrzaną dla kladu obejmującego kolejno odchodzące linie rozwojowe jednoliściennych, rogatkowców i dwuliściennych właściwych, zdawały się być dobrze potwierdzane analizami DNA plastydowego. W końcu drugiego dziesięciolecia obraz tych relacji zaczął się zmieniać z powodu włączenia szerszego spektrum danych genetycznych[12]. Wskazywać zaczęto na bliskie pokrewieństwo zieleńcowców z rogatkowcami[13], w niektórych badaniach wręcz na siostrzaną relację tych rzędów, mających tworzyć wspólny klad (np. badania DNA mitochondrialnego[14] oraz morfologii[15]). Yang i in. (2020) stwierdzili, że w czasie jury najpierw oddzieliły się linie rozwojowe jednoliściennych, następnie magnoliowych, w czasie późnej jury – zieleńcowców, rogatkowców i w końcu już w kredzie nastąpiło różnicowanie w obrębie dwuliściennych właściwych[12].
- Pozycja systematyczna według Yanga i in. (2020)[12]
| ← |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
- Podział rzędu na rodzinę i rodzaje (różne systemy zgodne)
Przypisy
edytuj- ↑ a b Michael A. Ruggiero i inni, A Higher Level Classification of All Living Organisms, „PLOS One”, 10 (4), 2015, art. nr e0119248, DOI: 10.1371/journal.pone.0119248, PMID: 25923521, PMCID: PMC4418965 [dostęp 2021-02-28] (ang.).
- ↑ a b c d e Peter F. Stevens, Angiosperm Phylogeny Website, Missouri Botanical Garden, 2001– [dostęp 2021-01-24] (ang.).
- ↑ a b James L. Reveal: Indices Nominum Supragenericorum Plantarum Vascularium – C. University of Maryland. [dostęp 2022-01-02].
- ↑ a b Nazwy polskie według Józef Rostafiński: Słownik polskich imion rodzajów oraz wyższych skupień roślin. Kraków: Akademia Umiejętności, 1900.
- ↑ a b c d e f g Maarten J. M. Christenhusz, Michael F. Fay, Mark W. Chase: Plants of the World: An Illustrated Encyclopedia of Vascular Plants. Richmond, Chicago: Kew Publishing, The University of Chicago Press, 2017, s. 114. ISBN 978-1842466346.
- ↑ a b c d Wielka Encyklopedia Przyrody. Rośliny kwiatowe. Warszawa: Muza SA, 1998. ISBN 83-7079-778-4.
- ↑ a b c d e f g h i j k Gurcharan Singh: Plant Systematics. An Integrated Approach. Enfield: Science Publishers, INC, 2004, s. 306. ISBN 1-57808-351-6.
- ↑ a b c d Armen Takhtajan: Flowering Plants. Springer, 2009, s. 25–26. ISBN 978-1-4020-9608-2.
- ↑ Cole T.CH. i inni, Filogeneza roślin okrytozalążkowych – Systematyka Roślin Kwiatowych, Polskie tłumaczenie/Polish version of (2018) Angiosperm Phylogeny Poster – Flowering Plant Systematics [online], 2018.
- ↑ K. Bremer, M. W. Chase i 30 in. An ordinal classification for the families of flowering plants. „Annals of the Missouri Botanical Garden”. 85, 4, s. 531–553, 1998.
- ↑ The Angiosperm Phylogeny Group. An update of the Angiosperm Phylogeny Group classification for the orders and families of flowering plants: APG IV. „Botanical Journal of the Linnean Society”. 181, 1, s. 1–20, 2016. DOI: 10.1111/boj.12385.
- ↑ a b c Lingxiao Yang i inni, Phylogenomic Insights into Deep Phylogeny of Angiosperms Based on Broad Nuclear Gene Sampling, „Plant Communications”, 1 (2), 2020, s. 100027, DOI: 10.1016/j.xplc.2020.100027, PMID: 33367231, PMCID: PMC7747974 [dostęp 2021-01-24] (ang.).
- ↑ Zeng Liping, Zhang Ning, Ma Hong, Advances and challenges in resolving the angiosperm phylogeny, „Biodiversity Science”, 22 (1), 2014, s. 21, DOI: 10.3724/SP.J.1003.2014.13189 [dostęp 2021-01-24] (ang.).
- ↑ Y. Qiu, L. Li, B. Wang, J. Xue, T.A. Hendry, R. Li, J.W. Brown, Y. Liu, G.T. Hudson, Z. Chen. Angiosperm phylogeny inferred from sequences of four mitochondrial genes. „J. Syst. Evol.”. 48, s. 391–425, 2010. DOI: 10.1111/j.1759-6831.2010.00097.x.
- ↑ P.K. Endress, J.A. Doyle. Reconstructing the ancestral angiosperm flower and its initial specializations. „Am. J. Bot.”. 96, s. 22–66, 2009.