Wikipedia

Wolfia

Wolfia (Wolffia Horkel ex Schleiden) – rodzaj pływających roślin wodnych z rodziny obrazkowatych, obejmujący 11 gatunków, występujących na wszystkich kontynentach z wyjątkiem Antarktydy[4]. W Polsce jedynym przedstawicielem rodzaju jest rzadko spotykana wolfia bezkorzeniowa[5]. Gatunki z tego rodzaju są najmniejszymi znanymi roślinami okrytonasiennymi[6][7].

Wolfia
Ilustracja
Wolfia bezkorzeniowa
Systematyka[1][2]
Domena

eukarionty

Królestwo

rośliny

Podkrólestwo

rośliny zielone

Nadgromada

rośliny telomowe

Gromada

rośliny naczyniowe

Podgromada

rośliny nasienne

Nadklasa

okrytonasienne

Klasa

Magnoliopsida

Nadrząd

liliopodobne (≡ jednoliścienne)

Rząd

żabieńcowce

Rodzina

obrazkowate

Podrodzina

rzęsowe

Rodzaj

wolfia

Nazwa systematyczna
Wolffia Horkel ex Schleiden
Beitr. Bot. 1: 233 (1844)
Typ nomenklatoryczny

Wolffia michelii Schleiden = Wolffia arrhiza (L.) Horkel ex Wimm.[3]

Synonimy
  • Horkelia Rchb. ex Bartl.
  • Grantia Griff. ex Voigt
  • Bruniera Franch[4].
Multimedia w Wikimedia Commons
Wolfia bezkorzeniowa oraz spirodela wielokorzeniowa
Wolffia globosa oraz spirodela wielokorzeniowa

Nazwa naukowa rodzaju została nadana na cześć niemieckiego botanika Johanna F. Wolffa, autora monografii rzęsowych Commentatio de Lemna z roku 1801[8]. Według niektórych źródeł uhonorowaną osobą był polski naukowiec Nataniel Wolf, autor m.in. Genera et Species Plantarum vocabulis charactericis definita, Genera Plantarum, Vocabulis characteristica... i Concordantia Botanica[9].

Morfologia

edytuj
 
Schemat budowy wolfii bezkorzeniowej: th – człon pędowy, et – pylnik, ov – zalążek, c – owocolistek, st – znamię
Pęd
Rośliny o ciele uproszczonym do poziomu organizacji roślin plechowatych, których jedynym wyróżnialnym organem są zredukowane kwiaty[6]. Ich organizmy stanowią luźnokomórkowe człony pędowe będące hybrydami rozwojowymi pochodzącymi zarówno z zawiązków liści, jak i łodygi, według niektórych badaczy prawdopodobnie zatrzymanych częściowo na etapie rozwoju zarodkowego[10] (w niektórych publikacjach człony określane są jako plechy[7]). Mają kształt kulisty do jajowato-eliptycznego, cylindryczny lub łódkowaty, niekiedy są górnie spłaszczone, jasnozielone, transparentne, niekiedy grzbietowo ciemnozielone (w przypadku W. borealis i W. brasiliensis z punkcikami brązowego pigmentu, widocznymi po śmierci rośliny)[11]. Osiągają wymiary od 0,3–0,7×0,2–0,3 mm (Wolffia globosa[12]) i 0,5–0,8×0,2–0,5 mm (Wolffia angusta[12]) do 0,7–1,5×0,4–1,2 mm (Wolffia borealis[13]) i 0,5–1,6×0,3–1,6 mm (Wolffia brasiliensis[13]). Wolfie są roślinami wolno pływającymi na lub tuż pod powierzchnią wody (w całej roślinie występują duże przestwory międzykomórkowe[14]) i tylko organy przetrwalnikowe opadają na dno. Na górnej powierzchni członu pędowego znajduje się od kilku do wielu aparatów szparkowych[8] i jest ona pokryta hydrofobową kutykulą. Warstwa ta oraz obecne u niektórych gatunków na spodniej stronie członów narośla wstążkowate lub rozgałęziające się służą stabilizacji roślin w wodzie (niezwilżana górna strona członu utrzymuje się nad powierzchnią wody)[15]. Poszczególne rośliny rosną pojedynczo lub złączone w parach. Często są tak liczne, że tworzą zwarte pokrycie powierzchni zbiornika (tzw. "kożuch")[7]. Na 1 m² mogą występować dwa miliony roślin z tego rodzaju[15]. Wolfie są organizmami proliferatycznymi. Plechy potomne powstają na drodze rozmnażania wegetatywnego pojedynczo, w lejkowatym, bazalnym woreczku z okrągłym otworem[7]. Użyłkowanie nie występuje[16].
Kwiaty
Z uwagi na skuteczność rozmnażania wegetatywnego rośliny rzadko kwitną. Pojedynczy kwiat obupłciowy[16] (według innych autorów kwiatostan składający się z 1 kwiatu żeńskiego i 1 kwiatu męskiego)[8], powstaje centralnie na górnej powierzchni plechy i pozbawiony jest błoniastej pochwy[7]. Kwiat składa się z pojedynczego słupka w dole z jednokomorową, kulistą zalążnią, zawierającą jeden ortotropowy zalążek. Słupek zakończony jest wklęsłym znamieniem osadzonym na bardzo krótkiej szyjce[8]. Obok słupka znajduje się pojedynczy, jednokomorowy[16] pylnik (według niektórych autorów 2-komorowy[17]), otwierający się na szczycie wzdłuż pigmentowanej linii[16].
Owoce
Kulisty, lekko spłaszczony mieszek zawierający jedno kulisto-jajowate nasiono, gładkie, gąbczaste[7], z wyraźnym, stożkowatym wieczkiem (operculum)[16].
Rośliny podobne
Spośród rzęsowych tylko przedstawiciele rodzaju Wolffiella podobnie jak wolfia nie posiadają korzeni. Wszystkie gatunki rodzaju wolfiella odróżniają się od wolfii spłaszczonym członem pędowym o długości przekraczającej 3 mm[18], z warstwą przestworów powietrznych i roślinami potomnymi powstającymi w woreczku umiejscowionym wierzchołkowo[19].

Biologia

edytuj
Rozwój
Rośliny jednoroczne[4], hydrofity pływające, pleustofity obligatoryjne, lemnidy (wolffieidy). W lejkowatej kieszeni powstają zarówno pojedyncze, wegetatywne człony potomne[7] jak i turiony[15]. Turiony, czyli człony przetrwalnikowe, są jasnozielone, kuliste i mniejsze od wegetatywnych członów unoszących się na powierzchni[11], zawierają dużo skrobi, mają spory ciężar właściwy z powodu zredukowania przestrzeni międzykomórkowych, dzięki czemu opadają na dno wraz z nadejściem chłodów. W przypadku wolfii bezkorzeniowej turiony kiełkują i tworzą człony potomne, gdy temperatura przekroczy 10 °C[15]. Człony potomne u większości gatunków oddzielają się po uzyskaniu dojrzałości, rzadziej utrzymują się dłużej niż czas trwania jednej generacji; wytwarzane są przez cały sezon wegetacyjny, a u niektórych szybko rosnących gatunków (np. Wolffia microscopica) liczba ich może podwajać się co 24 godziny[15] (30–36 godzin według innych źródeł[18]). Potomstwo jednej rośliny mnożąc się w maksymalnym możliwym tempie i bez ograniczeń w ciągu 4 miesięcy teoretycznie mogłyby osiągnąć łącznie rozmiary Ziemi[18]. Wolfie kwitną bardzo rzadko, od późnej wiosny do wczesnej jesieni[13]. Np. okazy kwitnące wolfii bezkorzeniowej stwierdzone były w Europie tylko na dwóch stanowiskach na Kaukazie Północnym i w Istrii. Nie udało się też uzyskać kwiatów tego gatunku w warunkach laboratoryjnych, chociaż powodzeniem zakończyło się indukowanie kwitnienia u Wolffia microscopica i Wolffia papulifera[15]. Kwiaty są najprawdopodobniej przedsłupne[15] i wiatro- lub wodopylne[17]. Szerokie rozprzestrzenienie się wolfii na całym świecie związane jest przede wszystkim z ornitochorią[20], o czym świadczy związek rozmieszczenia stanowisk z przebiegiem szlaków migracyjnych ptaków[15].
Cechy fitochemiczne
W przeciwieństwie do większości roślin obrazkowatych miąższ wolfii nie zawiera druzów i rafidów[16]. Wolfia bezkorzeniowa zawiera w suchej masie około 44% węglowodanów, 20% białek, 5% tłuszczu i jest bogata w witaminy: A, B2, B6, C i PP[21].
Genetyka
Genom rodzaju Wolffia wyróżnia się w obrębie podrodziny rzęsowych największymi rozmiarami. Stwierdzono korelację między zmniejszaniem rozmiarów roślin w obrębie tej podrodziny u najmłodszej linii rozwojowych, do której należy Wolffia, ze wzrostem rozmiarów genomu[22]. Podstawowa liczba chromosomów (x) wynosi w obrębie rodzaju 10 i od 20 do 23[13]. Typowe dla rzęsowych zwielokrotnienia liczby chromosomów (poliploidalność) powodują, że w obrębie rodzaju i należących do niego gatunków w komórkach somatycznych pełny garnitur chromosomów (2n) może osiągać bardzo zmienne i znaczne wielkości (20, 22, 30, 40, 42, 44–46, 50, 60, 62, 70, 80[13]). Za zmienność liczb chromosomów odpowiadają także mutacje genomowe, które wraz z mutacjami genowymi, poza tym, że sukcesywnie powiększają rozmiary genomu, to także odpowiadają za zmienność roślin i powstawanie nowych gatunków[22].

Ekologia

edytuj
 
Stanowisko wolfii bezkorzeniowej na kanale Miami and Erie
Siedlisko
Wody spokojne, mezotroficzne do eutroficznych, na wysokości od 0 do 1400 m n.p.m.[13], zaciszne, dobrze nagrzane i niegłębokie, również płytkie starorzecza, doły potorfowe, zarastające stawy rybne, a także śródpolne, bezodpływowe zagłębienia terenu i rowy[20]. Poza wodą rośliny zachowują żywotność przez pół godziny[15]. Ponieważ siedliska te są często położone na nawożonych obszarach rolniczych, jak również penetrowane są przez pozostawiające odchody ptaki i ssaki, często wykazują objawy eutrofizacji. Odczyn nie odgrywa kluczowej roli – zbiorowiska wolfii bezkorzeniowej są znane z wód od lekko kwaśnych (pH=6,5) do lekko zasadowych (pH=8,5)[23].
Interakcje międzygatunkowe
Wolfia należy do pleustofitów tworzących zwarte kożuchy, co, powodując zacienienie dna, utrudnia rozwój roślin zanurzonych. Dodatkową konsekwencją tego może być spowolnienie lądowacenia takich zbiorników[23].
Fitosocjologia
W Polsce wolfia bezkorzeniowa uznana jest za gatunek charakterystyczny dla zbiorowisk klasy Lemnetea minoris[20]. Często tworzy autonomiczne synuzja w ramach zespołu Wolffietum arrhizae[15].

Systematyka

edytuj
Pozycja rodzaju według Angiosperm Phylogeny Website (aktualizowany system APG IV z 2016)
Należy do podrodziny rzęsowych (Lemnoideae), rodziny obrazkowatych (Araceae), rzędu żabieńcowców (Alismatales) w kladzie jednoliściennych (ang. monocots)[2].
Wolfia stanowi grupę siostrzaną w stosunku do rodzaju Wolffiella, wraz z którą tworzy monofiletyczne plemię Wolffioideae[24].
Wykaz gatunków[4]

Zagrożenia i ochrona

edytuj

W skali globalnej IUCN oceniła status trzech gatunków wolfii (W. angusta, W. arrhiza i W. globosa ) uznając je wszystkie za gatunki najmniejszej troski (LC)[25].

W Polsce stanowiska wolfii bezkorzeniowej w Biedrusku, Błotach Kłócieńskich, Dolinie Dolnego Sanu, Dolinie Dolnej Tanwi, Dolinie Kamiennej, Dolnym Wieprzu, Dziczym Lesie, Lasach Żerkowsko-Czeszewskich, Ostoi nad Oświnem, Poleskiej Dolinie Bugu, Pradolinie Bzury-Neru i Wzgórzach Kunowskich znajdują się w systemie ochrony zagrożonych składników różnorodności biologicznej kontynentu europejskiego "Natura 2000", a ich siedliska stanowią przedmiot ochrony[26].

W Stanach Zjednoczonych dwa gatunki wolfii objęte są ochroną gatunkową na podstawie przepisów stanowych: Wolffia brasiliensis w stanie Michigan (status "zagrożony")[27], a W. columbiana w stanie Maine (status "zagrożony")[28].

Zastosowanie

edytuj
Rośliny jadalne
Wolfia bezkorzeniowa jest jadalna, uważa się, że ma wyśmienity smak, podobny do słodkiej kapusty, zawiera dużo białek, węglowodanów i witamin[21]. W Afryce i Azji wolfie są uprawiane razem z innymi rzęsowymi na pokarm dla zwierząt gospodarczych. Są to rośliny bardzo plenne, wolfia bezkorzeniowa podwaja objętość swojej masy w ciągu 4 dni[29]. W Tajlandii Wolffia globosa nazywana tam "wodnymi jajami" (khai-nam) jest spożywana przez ludzi[18]. Według badań opublikowanych w roku 2010 zastąpienie pasz sojowych białkiem Wolffia globosa w przemysłowej hodowli kurczaków powoduje istotny wzrost średniego dziennego przyrostu masy i poprawę współczynnika konwersji paszy, współczynnika wydajności wzrostowej białka i cech tuszek ptaków[30].
Inne zastosowania
Wolfie są używane do biologicznego oczyszczania wody w zanieczyszczonych zbiornikach i oczyszczalniach ścieków[29].

Przypisy

edytuj
  1. ↑ Michael A. Ruggiero i inni, A Higher Level Classification of All Living Organisms, „PLOS One”, 10 (4), 2015, art. nr e0119248, DOI: 10.1371/journal.pone.0119248, PMID: 25923521, PMCID: PMC4418965 [dostęp 2020-02-20] (ang.).
  2. ↑ a b Peter F. Stevens, Angiosperm Phylogeny Website, Missouri Botanical Garden, 2001– [dostęp 2010-08-19] (ang.).
  3. ↑ Index Nominum Genericorum. [dostęp 2010-08-19]. (ang.).
  4. ↑ a b c d Rafael Govaerts, David G. Frodin: World Checklist and Bibliography of Araceae (and Acoraceae). The Board of Trustees of the Royal Botanic Gardens, Kew, 2002. s. 1-560. [dostęp 2010-08-19]. (ang.).
  5. ↑ Zbigniew Mirek i inni, Vascular plants of Poland. An annotated checklist, Kraków: W. Szafer Institute of Botany, Polish Academy of Sciences, 2020, s. 204, ISBN 978-83-62975-45-7.
  6. ↑ a b Alicja Szweykowska, Jerzy Szweykowski: Botanika. T. 2: Systematyka. Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2007, s. 454. ISBN 978-83-01-13953-7.
  7. ↑ a b c d e f g C.D.K. Cook: Water Plants of the World. Berlin: Springer Netherland, 1974, s. 290. ISBN 90-6193-024-3.
  8. ↑ a b c d Benjamin Lincoln Robinson, Merritt Lyndon Fernald: Gray's Manual of Botany: A Handbook of the Flowering Plants and Ferns. Wyd. 7. American Book Company, 1908, s. 260. [dostęp 2012-07-01]. (ang.).
  9. ↑ Nathaniel Britton: Manual of the Flora of the Northern States and Canada. Nowy Jork: Henry Holt, 1901. (ang.).
  10. ↑ Gordon D. Lemon, Usher Posluszny. Comparative Shoot Development and Evolution in the Lemnaceae. „Int. J Plant Sci.”. 161(5), s. 733–748, 2000. (ang.). 
  11. ↑ a b Flora of North America. [dostęp 2010-08-21]. (ang.).
  12. ↑ a b Izwan Y. Hashmi i Saood Omer: Flora of Pakistan. [dostęp 2010-08-20]. (ang.).
  13. ↑ a b c d e f Flora of North America: north of Mexico. New York: Oxford University Press, 1993, s. 152-153. ISBN 0-19-513729-9.
  14. ↑ Zbigniew Podbielkowski, Maria Podbielkowska: Przystosowania roślin do środowiska. Warszawa: Wydawnictwo Szkolne i Pedagogiczne, 1992, s. 232. ISBN 83-02--04299-4.
  15. ↑ a b c d e f g h i j Józef. Szmeja: Przewodnik do badań roślinności wodnej. Gdańsk: Wydawnictwo Uniwersytetu Gdańskiego, 2006, s. 319-323. ISBN 83-7326-366-7.
  16. ↑ a b c d e f Wayne Armstrong: Wayne Armstrong's Lemnaceae. Genus: Wolffia. Oregon State University Herbarium. [dostęp 2010-08-20]. (ang.).
  17. ↑ a b Kenneth A. Wilson, The Genera of the Arales in the Southeastern United States, „Journal of the Arnold Arboretum”, 41, Cambridge 1960, s. 71, DOI: 10.5962/bhl.part.15229, JSTOR: 43782464 [dostęp 2018-10-15] [zarchiwizowane z adresu 2018-10-16] (ang.).
  18. ↑ a b c d Wayne Armstrong: World's Smallest Flowering Plant. [dostęp 2010-08-23]. (ang.).
  19. ↑ S.J. Mayo, J. Bogner i P.C. Boyce: Araceae. W: Klaus Kubitzki (red.): The Families and Genera of Vascular Plants. T. IV: Flowering Plants. Monocotyledons: Alismatanae and Commelinanae (except Gramineae). Berlin Heidelberg: Springer, 1998, s. 269. ISBN 3-540-64061-4. (ang.).
  20. ↑ a b c Renata Afranowicz. Nowe stanowisko Wolffia arrhiza (L.) Wimm. na Żuławach Wiślanych. „Acta Botanica Cassubica”. 3, s. 105–107, 2002. (pol.). 
  21. ↑ a b Plants For A Future. [dostęp 2015-12-12]. (ang.).
  22. ↑ a b Wenqin Wang, Randall A. Kerstetter, Todd P.Michael. Evolution of Genome Size inDuckweeds (Lemnaceae). „Journal of Botany”, 2011. DOI: 10.1155/2011/570319. (ang.). 
  23. ↑ a b Henryk Tomaszewicz: Roślinność wodna i szuwarowa Polski : (klasy Lemnetea, Charetea, Potamogetonetea, Phragmitetea) według stanu zbadania na rok 1975. Warszawa: Wydawnictwa Uniwersytetu Warszawskiego, 1979, s. 17–21, seria: Rozprawy Uniwersytetu Warszawskiego = Dissertationes Universitatis Varsoviensis, 0509-7177. ISBN 83-00-01088-2. (pol.).
  24. ↑ Donald H. Les, Daniel J. Crawford, Elias Landolt, John D. Gabel, Rebecca T. Kimball: Phylogeny and Systematics of Lemnaceae, the Duckweed Family. [w:] Systematic Botany 27(2):221-240 [on-line]. 2002. [dostęp 2010-08-23]. (ang.).
  25. ↑ Red List of Threatened Species. Version 2012.1. International Union for Conservation of Nature and Natural Resources. [dostęp 2012-06-24]. (ang.).
  26. ↑ Europejska Sieć Ekologiczna Natura 2000. Ministerstwo Środowiska. [dostęp 2010-08-20].
  27. ↑ PLANTS Profile for Wolffia brasiliensis. 2010. [dostęp 2010-08-20]. (ang.).
  28. ↑ PLANTS Profile for Wolffia columbiana. 2010. [dostęp 2010-08-20]. (ang.).
  29. ↑ a b Making Aquatic Weeds Useful: Some Perspectives For Developing Countries. Waszyngton: National Academy of Science, 1976.
  30. ↑ A. Chantiratikul et al.. Effect of Wolffia Meal (Wolffia globosa (L). Wimm.) As a Dietary Protein Replacement on Performance and Carcass Characteristics in Broilers. „International Journal of Poultry Science”. 9 (7), s. 664-668, 2010. Asian Network for Scientific Information. ISSN 1682-8356. (ang.). 
Źródło: „https://pl.wiki.x.io/w/index.php?title=Wolfia&oldid=73410014”