Trematozaury
Trematozaury (Trematosauria) – grupa temnospondyli, jedna z dwóch głównych grup stereospondyli.
| Trematosauria | |
| Romer, 1947 | |
 Trematosaurus | |
| Systematyka | |
| Domena | |
|---|---|
| Królestwo | |
| Typ | |
| Podtyp | |
| Gromada | |
| Podgromada | |
| Rząd | |
| Podrząd | |
| Infrarząd |
trematozaury |
Trematosauria wyróżnił w 1947 roku Alfred Romer, zaliczając do tej grupy jedną rodzinę Trematosauridae z triasowymi rodzajami Trematosaurus, Tertrema, Aphaneramma, Platystega, Lyrocephalus, Stoschiosaurus, Trematosuchus i Gonioglyptus[1]. Romer zauważył, że taksony te we wcześniejszych publikacjach były zaliczane do stereospondyli; ponieważ jednak ich kręgi były rachitomiczne, tj. trzony kręgów składały się z dwóch elementów – pleurocentrum i intercentrum – o porównywalnych rozmiarach, podczas gdy u stereospondyli intercentrum było znacznie większe od pleurocentrum, Romer uznał, że wyżej wymienione rodzaje nie mogły należeć do stereospondyli. Na tej podstawie wydzielił je w osobny podrząd, któremu nadał nazwę Trematosauria[1]. Do tak wąsko definiowanych trematozaurów należały wyłącznie gatunki żyjące w triasie, za to występujące na całym świecie; skamieniałości trematozaurów odkryto w Europie, Ameryce Północnej, w południowej Afryce, na Madagaskarze, w Indiach i w Australii[1][2]. Do tak rozumianych trematozaurów należą taksony cechujące się stosunkowo wysokimi i wąskimi czaszkami o długim pysku oraz rozwiniętą linią boczną[2].
Późniejsze analizy filogenetyczne wykazały przynależność trematozaurów do stereospondyli, dowodząc jednocześnie bliskiego pokrewieństwa trematozaurów z kapitozaurami[3][4][5][6][7][8][9][10]. Yates i Warren (2000) wyróżnili i nazwali nowy klad Trematosauria (młodszy homonim Trematosauria nazwanych przez Romera), który zdefiniowali jako klad obejmujący wszystkie taksony mające bliższe ostatniego wspólnego przodka z rodzajem Trematosaurus niż z rodzajem Parotosuchus[3]. W późniejszej publikacji Schoch (2013) przedstawił podobną definicję filogenetyczną, definiując Trematosauria jako największy (obejmujący najwięcej gatunków) klad, do którego należy gatunek Trematosaurus brauni, ale do którego nie należy gatunek Mastodonsaurus giganteus[10]. Z przeprowadzonej przez Yatesa i Warren (2000) analizy filogenetycznej wynika, że do tak definiowanych trematozaurów należy nie tylko rodzina Trematosauridae, ale również rodzaje Thoosuchus, Luzocephalus, Almasaurus, Laidleria i Keratobrachyops, oraz rodziny Chigutisauridae (reprezentowana w analizie przez rodzaje Pelorocephalus i Siderops), Brachyopidae (Xenobrachyops i Batrachosuchus), Metoposauridae (reprezentowana w analizie przez rodzaj noszący wówczas nazwę Buettneria, obecnie Koskinonodon), Rhytidosteidae i Plagiosauridae[3]. Podobny wynik dała też analiza Damianiego i Yatesa (2003), z tą różnicą, że według niej do Trematosauria należał także rodzaj Benthosuchus, nie należała natomiast do nich rodzina Rhytidosteidae oraz rodzaj Luzocephalus. Ponadto z analizy Damianiego i Yatesa wynika, że rodzaje zaliczone przez Alfreda Romera do Trematosauria nie tworzyły kladu, do którego nie należałaby również rodzina Metoposauridae oraz rodzaj Almasaurus[6].
Z analiz filogenetycznych przeprowadzonych przez Schocha i współpracowników (2007) oraz Schocha (2008) wynika, że rodzaj Laidleria oraz rodziny Chigutisauridae, Brachyopidae, Plagiosauridae i Rhytidosteidae nie należą do kladu Trematosauria sensu Yates i Warren (2000), lecz tworzą klad siostrzany do kladu obejmującego Trematosauria i kapitozaury. Analizy te potwierdziły natomiast przynależność do Trematosauria sensu Yates i Warren rodziny Metoposauridae[7][11]; analiza z 2007 roku potwierdziła też przynależność do tej grupy rodzaju Benthosuchus[7]. Inna analiza Schocha z 2008 r. wykazała dodatkowo przynależność do Trematosauria rodzaju Edingerella, przez innych autorów zaliczanego do kapitozaurów lub do rodziny Lydekkerinidae; wystarczy jednak wydłużenie drzewa filogenetycznego o jeden stopień w stosunku do najbardziej parsymonicznego aby uzyskać drzewo, na którym Edingerella jest bliżej spokrewniona z kapitozaurami niż z Trematosauria[8].
Z kolei z analizy Schocha (2013) wynika przynależność nie tylko Metoposauridae, ale i rodzin Chigutisauridae, Brachyopidae, Plagiosauridae i Rhytidosteidae oraz rodzaju Laidleria do Trematosauria sensu Yates i Warren. Z analizy wynika bliskie pokrewieństwo przynajmniej niektórych przedstawicieli Rhytidosteidae (Peltostega) z rodzinami Trematosauridae i Metoposauridae; tworzą one klad siostrzany do kladu obejmującego Chigutisauridae, Brachyopidae, Plagiosauridae i Laidleria. Natomiast rodzaje Benthosuchus i Edingerella według tej analizy są bliżej spokrewnione z kapitozaurami niż z Trematosauria[10]. Zdaniem autora wsparcie hipotezy o bliskim pokrewieństwie dwóch ostatnich rodzajów z kapitozaurami oraz o przynależności pozostałych wyżej wymienionych taksonów do Trematosauria nie jest jednak mocne, a ich pozycja filogenetyczna w obrębie stereospondyli pozostaje niepewna[10].
Jeśli do Trematosauria należały tylko rodziny Trematosauridae i Metoposauridae to grupa ta prawdopodobnie istniała wyłącznie w triasie, od indu do karniku[10], choć nieliczni przedstawiciele mogli przetrwać do środkowej jury[12]; jeśli do grupy należała również rodzina Chigutisauridae to Trematosauria przetrwały aż do wczesnej kredy[10]. Do Trematosauridae i Metoposauridae należą taksony z dużą czaszką o długim pysku, wydłużonym tułowiu i niewielkich kończynach; do Chigutisauridae, Brachyopidae, Plagiosauridae należą taksony o krótkich pyskach[2][13].
Przypisy
edytuj- ↑ a b c Alfred Sherwood Romer. Review of the Labyrinthodontia. „Bulletin of the Museum of Comparative Zoology”. 99 (1), s. 1–368, 1947. (ang.).
- ↑ a b c The Conquest of Land and the Radiation of Amphibians. W: Robert L. Carroll: Vertebrate Paleontology and Evolution. New York: W. H. Freeman and Company, 1988, s. 156–191. ISBN 0-716-71822-7.
- ↑ a b c Adam M. Yates i A. Anne Warren. The phylogeny of the ‘higher’ temnospondyls (Vertebrata: Choanata) and its implications for the monophyly and origins of the Stereospondyli. „Zoological Journal of the Linnean Society”. 128 (1), s. 77–121, 2000. DOI: 10.1111/j.1096-3642.2000.tb00650.x. (ang.).
- ↑ Rainer R. Schoch. The origin and intrarelationships of Triassic capitosaurid amphibians. „Palaeontology”. 43 (4), s. 705–727, 2000. DOI: 10.1111/1475-4983.00146. (ang.).
- ↑ Ross J. Damiani. A systematic revision and phylogenetic analysis of Triassic mastodonsauroids (Temnospondyli: Stereospondyli). „Zoological Journal of the Linnean Society”. 133 (4), s. 379–482, 2001. DOI: 10.1111/j.1096-3642.2001.tb00635.x. (ang.).
- ↑ a b Ross J. Damiani i Adam M. Yates. The Triassic amphibian Thoosuchus yakovlevi and the relationships of the Trematosauroidea (Temnospondyli: Stereospondyli). „Records of the Australian Museum”. 55, s. 331–342, 2003. DOI: 10.3853/j.0067-1975.55.2003.1388. (ang.).
- ↑ a b c Rainer R. Schoch, Michael Fastnacht, Jürgen Fichter i Thomas Keller. Anatomy and relationships of the Triassic temnospondyl Sclerothorax. „Acta Palaeontologica Polonica”. 52 (1), s. 589–593, 2004. DOI: 10.1007/s00114-004-0569-x. (ang.).
- ↑ a b Rainer R. Schoch. The Capitosauria (Amphibia): characters, phylogeny, and stratigraphy. „Palaeodiversity”. 1, s. 189–226, 2008. (ang.).
- ↑ Josep Fortuny, Àngel Galobart i Carles De Santisteban. A new capitosaur from the Middle Triassic of Spain and the relationships within the Capitosauria. „Acta Palaeontologica Polonica”. 56 (3), s. 553–566, 2011. DOI: 10.4202/app.2010.0025. (ang.).
- ↑ a b c d e f Rainer R. Schoch. The evolution of major temnospondyl clades: an inclusive phylogenetic analysis. „Journal of Systematic Palaeontology”. 11 (6), s. 673–705, 2013. DOI: 10.1080/14772019.2012.699006. (ang.).
- ↑ Rainer R. Schoch. A new stereospondyl from the German Middle Triassic, and the origin of the Metoposauridae. „Zoological Journal of the Linnean Society”. 152 (1), s. 79–113, 2008. DOI: 10.1111/j.1096-3642.2007.00363.x. (ang.).
- ↑ Michael W. Maisch, Andreas T. Matzke i Ge Sun. A relict trematosauroid (Amphibia: Temnospondyli) from the Middle Jurassic of the Junggar Basin (NW China). „Naturwissenschaften”. 91 (12), s. 379–482, 2001. DOI: 10.1007/s00114-004-0569-x. (ang.).
- ↑ M. J. Benton: Vertebrate Paleontology. Wyd. trzecie. Blackwell Science Ltd, 2005, s. 97. ISBN 0-632-05637-1. (ang.).