Transport floemowy

Transport floemowy – podstawowy mechanizm transportu asymilatów na duże odległości przez elementy łyka. Daleki transport asymilatów odbywa się w trzech etapach. W pierwszym etapie nazywanym załadunkiem floemu asymilaty przenoszone są z tkanek donora do rurek sitowych. W drugim etapie odbywa się transport właściwy, czyli przepływ asymilatów. Trzeci etap, nazywany rozładowaniem floemu polega na przeniesieniu asymilatów z rurek sitowych do tkanek akceptora.

Obrączkowanie polegające na usunięciu kory wtórnej prowadzi do śmierci drzewa. Asymilaty nie mogą być przeniesione do korzeni.

Tkanki, z których pochodzą substancje organiczne transportowane floemem nazywane są donorem. Zwykle są to tkanki liścia, jednak dokładne przyporządkowanie funkcji donora poszczególnym organom jest niemożliwe. W początkowym okresie wzrostu młode liście wymagają dostarczenia związków organicznych niezbędnych do budowy organu. Akceptorami są tkanki odbierające związki przenoszone przez floem. Typowymi akceptorami są tkanki korzenia i kwiaty. Niektóre organy pełnią funkcję organu spichrzowego gromadzą asymilaty w określonej fazie rozwoju rośliny, a stają się donorem na kolejnym etapie.

Załadunek floemu

Przekazywanie asymilatów i innych związków do rurek sitowych odbywa się za pośrednictwem komórek miękiszowych. Przeniesienie związków chemicznych z komórek towarzyszących do rurki sitowej odbywa się na drodze transportu aktywnego i przebiega wbrew gradientowi stężeń. Stężenie w rurkach sitowych może być 10-20 razy wyższe niż komórkach miękiszu. Załadunek odbywa się przez symplast, z wykorzystaniem plazmodesm łączących komórki towarzyszące z rurkami sitowymi oraz apoplastem. Przy drugim sposobie załadunku konieczne jest przeniesienie związków przez plazmolemę dwukrotnie, dlatego ta droga wiąże się ze znacznym zapotrzebowaniem na energię.

Skład soku floemu

Sok floemu jest wodnym roztworem, związków chemicznych, głównie organicznych. Do 90% suchej masy soku stanowią cukry. Cechą charakterystyczną jest brak cukrów redukujących. Zjawisko to zostało nazwane "heksofobią". Transportowana jest przede wszystkim sacharoza, a także w zależności od gatunki rafinoza, stachioza, werbaskoza, ajugoza. Druga grupą składników soku są polialkohole sześciowęglowe: sorbitol i mannitol. W soku znajdują się także związki azotu takie jak aminokwasy i amidy. U roślin motylkowych formą transportową azotu jest kwas alantoinowy i cytrulina wytwarzane w brodawkach korzeniowych. Pozostałe składniki soku to kwasy organiczne, nukleotydy, ortofosforany, ATP, witaminy, fitohormony.

Transport na duże odległości

Mechanizm transportu związków w rurkach sitowych nie jest dokładnie wyjaśniony. Powszechnie przyjmuje się sformułowaną przez Ernsta Müncha w roku 1930 hipotezę przepływu masowego. Zgodnie z hipotezą sok floemu przemieszcza się pod wpływem ciśnienia hydrostatycznego, które jest efektem wysokiego stężenia sacharozy w miejscu załadunku i związanego z nim niskiego potencjału wody. W pobliżu akceptora, stężenie sacharozy jest niskie, a potencjał wody wysoki.

Rozładunek floemu

Rozładunek floemu odbywa się podobnie jak załadunek na drodze transportu aktywnego oraz wbrew gradientu stężeń. Może zachodzić zarówno przez symplast, jak i apoplast. Wszystkie procesy rozładunku wymagają zużycia ATP. Jeżeli akceptorem jest organ spichrzowy rozładunek odbywa się przez apoplast. Na powierzchni ścian komórkowych akceptora lub w cytozolu następuje hydroliza sacharozy i oligosacharydów w wyniku działania inwertazy.