Wikipedia

Torfowiec nastroszony

gatunek mchu

Torfowiec nastroszony[4] (Sphagnum squarrosum Crome) – gatunek mchu z rodziny torfowcowatych. Rozpowszechniony na półkuli północnej w strefie klimatu umiarkowanego i okołobiegunowego. W Polsce pospolity, ale też objęty ochroną gatunkową. Rośnie na torfowiskach niskich, na siedliskach średnio żyznych, zwykle w lasach, zarówno iglastych, jak i liściastych. Gatunek w typowej postaci tj. zielono zabarwiony i z nastroszonymi (odgiętymi) końcami listków gałązkowych jest stosunkowo łatwy do identyfikacji[5].

Torfowiec nastroszony
Ilustracja
Systematyka[1][2]
Domena

eukarionty

Królestwo

rośliny

Podkrólestwo

rośliny zielone

Nadgromada

rośliny telomowe

Gromada

mchy

Klasa

torfowce

Rząd

torfowce

Rodzina

torfowcowate

Rodzaj

torfowiec

Gatunek

torfowiec nastroszony

Nazwa systematyczna
Sphagnum squarrosum Crome
Bot. Zeitung (Regensburg) 2: 323 1803[3]
Systematyka w Wikispecies
Multimedia w Wikimedia Commons
Hasło w Wikisłowniku

Rozmieszczenie geograficzne

edytuj

Gatunek jest szeroko rozprzestrzeniony na półkuli północnej w strefie podbiegunowej i umiarkowanej. Występuje w Ameryce Północnej (na południu sięgając po Kalifornię i Kolorado na zachodzie oraz Tennessee na wschodzie)[6], Azji (na południu po rejon Himalajów)[7], Europie (po Pireneje, Apeniny i Góry Dynarskie[8]), także w północnej Afryce[7] i na Azorach[9]. W Europie rośnie bardzo pospolicie na północy i rzadziej na południu[10]. W Polsce jest pospolity[8][11], zarówno na niżu, jak i w górach[12][11], aczkolwiek w tych ostatnich kończy się z reglem dolnym, tj. sięga zwykle do 1200 m n.p.m.[8] (najwyższe stanowisko ma na 1370 m n.p.m. w Beskidzie Żywieckim)[11]. Generalnie w swym zasięgu najwyżej notowany był na wysokości 2300 m n.p.m.[13] (jak inne torfowce, im dalej od bieguna tym częściej rośnie na obszarach górskich)[9].

Gatunek uchodził za związany z półkulą północną[5], ale stwierdzony został także na Nowej Zelandii[7][6], na Ziemi Ognistej i Tasmanii[14], a także w południowej Brazylii[15].

Morfologia i anatomia

edytuj
 
Główka torfowca nastroszonego z widocznym w środku pąkiem wierzchołkowym
 
Gałązki z silnie odstającymi końcami listków
Pokrój
Mech tęgi, sztywny, zielony lub żółtawozielony, rzadko żółtawobrązowy[5][7] (w miejscach nasłonecznionych[11]), o łodyżkach do 20 cm długości[8][16]. Tworzy darnie wzniesione i wówczas zwykle niewielkie lub rozleglejsze, płaskie dywany[5]. Darnie zwykle są stosunkowo luźne[7][6], tylko w tundrze zwarte[17].
Główki
Duże, z wyraźnie widocznym pąkiem wierzchołkowym[5][11], stożkowatego kształtu[18]. Pąk może wystawać lub być zagłębiony wśród rozwijających się gałązek[18].
Łodyżki
Stosunkowo grube[5] (0,7–1,3 mm średnicy[16][9]), jasnozielone, rzadziej brązowawe[5]. Na przekroju od zewnątrz z hialodermą z 2–3 warstwami komórek pozbawionych por i zróżnicowanych pod względem wielkości. Hialoderma jest wyraźnie odgraniczona od także 2–3 warstwowej sklerodermy. Komórki ją tworzące są wąskie, a warstwa ma barwę czerwonożółtą[8] do ciemnobrązowej[11].
Pęczki
Składają się z 4–6 gałązek, z których po 2–3 odstają na boki i 2–3 zwisają wzdłuż łodyżki. Odstające gałązki są długie[5] (osiągają 2–3 cm, a czasem i więcej[9]), tęgie[7] i spiczasto zakończone. Zwisające mają różną długość (0,8–3 cm[9]) i zwężają się w końcowej części[5].
Listki łodyżkowe
Są wzniesione, rozpostarte lub zwisają wzdłuż łodyżki[9][5]. Kształt mają językowaty z szerokim, zaokrąglonym wierzchołkiem[5], długości ok. 2 mm[8][16] (według części autorów do 1,7[7]–1,8[6][11] mm) i szerokości 1,4 mm, na szczycie listki są nieco postrzępione, poza tym dookoła z wąskim obrzeżeniem na szerokość 3–4 komórek. Komórki blaszki pozbawione są włókienek[8]/listewek[11].
Listki gałązkowe
Są jajowate[5], z okrągławą nasadą obejmującą łodyżkę[8][7], w górnej 1/2 do 1/3 długości[17] nagle zwężające się w odgięty ku tyłowi kończyk silnie odstający od gałązki[8][7], o brzegach podwiniętych[8][7], w warunkach górskich lub w tundrze często walcowaty[17]. Na gałązkach zwisających listki lancetowato zwężają się, ale nie ma wyrazistego kończyka[9]. Listki osiągają 2,0–2,3 mm (czasem nawet do 3,1[16]–3,3[11] mm) długości i 1,0–1,2 mm szerokości[7]. Komórki wodne blaszki bliżej wierzchołka listka są drobne, a przy nasadzie duże[5], z porami okrągławymi, pierścieniowatymi, licznymi po obu stronach blaszki[8]. Na przekroju poprzecznym komórki chlorofilowe są trapezoidalne lub owalno-trójkątne, z szerszym bokiem eksponowanym od strony grzbietowej (wypukłej)[5].
Gametangia i sporogony
Jest to torfowiec jednopienny (choć czasem poszczególne okazy wydają się być funkcjonalnie jednopłciowe[9]) – na tych samych gametofitach powstają plemnie i rodnie[6]. Listki perygonialne (z plemniami) są zielone[7][16] lub żółtawozielone, nie odstające[16], są mniejsze od zwykłych listków i zachodzą dachówkowato na siebie[9]. Gałązki z rodniami są silnie wydłużone, z drobniejszymi listkami niż na gałązkach wegetatywnych. Liście perychecjalne (wspierające rodnie) duże, szeroko językowate[7]. Zarodnie długości ok. 2 mm[8]. Zarodniki jasnożółte[8], brodawkowate, o średnicy 22–25 μm[7].
  •  
    Listek łodyżkowy
  •  
    Kończyk na wierzchołku listka gałązkowego
  •  
    Przekrój poprzeczny przez listek gałązkowy
Gatunki podobne
Mech w postaci typowej jest charakterystyczny i łatwy do identyfikacji. Odmienne morfologicznie, niewielkie i wymagające mikroskopowej identyfikacji bywają rośliny z obszarów górskich[6]. Poza tym torfowiec ten rosnąc w miejscach nasłonecznionych oraz jesienią czasem też brązowieje (także zwykle na obszarach górskich i w tundrze[9]) i staje się podobny do torfowca obłego S. teres, który miewa listki nastroszone, choć wyraźnie zwykle z kolei tylko u roślin z miejsc zacienionych. Jest to też mech mniejszy[5], z listkami łodyżkowymi krótszymi – do 1,5 mm długości[8], z ciemną[19] i cieńszą łodyżką – 0,5–0,7 mm[16]; jego pąk wierzchołkowy wyraźnie wystaje nad główkę (widziany z boku)[18]. W przypadku wątpliwości rekomendowane jest rozejrzenie się na stanowisku za formami typowymi jednego z tych gatunków lub ewentualnie obu[16].
Podobne do torfowca nastroszonego mogą być cieniste formy torfowca błotnego S. palustre i dla ich jednoznacznego oznaczenia potrzebne bywa użycie mikroskopu (wyraźnie różnią się na przekroju łodyżki, na której u torfowca nastroszonego hialoderma zajmuje do 1/4 średnicy, a u torfowca błotnego niemal połowę)[16].
Odstające listki gałązkowe ma także pionierski gatunek zasiedlający wilgotne piaski i skały – Sphagnum strictum (nie jest znany ze środkowej Europy), który różni się (poza odmiennymi warunkami siedliskowymi) trójkątnymi i całobrzegimi listkami łodyżkowymi[20].

Ekologia i biologia

edytuj
 
Główka torfowca nastroszonego z pseudopodiami i zarodniami
 
Olszyna bagienna z torfowcem nastroszonym w województwie lubuskim

Torfowiec nastroszony występuje na torfowiskach zasilanych minerotroficznie tj. wodami, które wcześniej przepływały przez podłoże mineralne. Jest cienioznośny[5][17]. Związany z siedliskami mezotroficznymi[5] i lekko eutroficznymi[9][16]. Rośnie w miejscach wilgotnych[5] lub mocno mokrych[8] i okresowo zalewanych[7].

Poza północną częścią zasięgu występuje najczęściej w miejscach silnie wilgotnych w borealnych lasach iglastych[5][7] i lasach bagiennych strefy umiarkowanej[17]. Rośnie pod różnymi drzewostanami, zwłaszcza iglastymi[5][7] (ze świerkami, z jodłami, modrzewiami[17], żywotnikiem zachodnim w Ameryce Północnej[6]), ale też pod brzozami, olszami, klonami i wierzbami[17]. W Europie Środkowej występuje głównie na torfowiskach niskich porośniętych olsami, zwłaszcza w olsach torfowcowych pod okapem olszy czarnej i brzozy omszonej[21] (jego obecność odróżnia olsy torfowcowe od brzezin bagiennych w sytuacjach przejściowych[22]), oraz w zaroślach bagiennych z wierzbami – z wierzbą uszatą, szarą i rokitą[21]. Częsty jest na obszarach źródliskowych w lasach iglastych[5], występuje także na bagnistych brzegach jezior[16][8] i nad strumieniami[17], w tym w szuwarach[11]. Obecny bywa też na torfowiskach przejściowych[23][12]. W górach rośnie w cyrkach lodowcowych i niszach niwalnych[18]. W strefie lasotundry i tundry wchodzi w skład powszechnych tam mszarów z turzycami i wełniankami[24]. Na północy sięga do granicy pustyń polarnych wchodząc w skład bagien mszysto-mszarnych[25].

Występuje często w towarzystwie torfowca obłego S. teres (zajmującego zwykle bardziej wilgotne mikrosiedliska)[5], torfowca błotnego S. palustre, frędzlowatego S. fimbriatum[26], środkowego S. centrale, Girgensohna S. girgensohnii, Wulfa S. wulfianum i Warnstorfa S. warnstorfii[5]. W strefie umiarkowanej Europy z roślin naczyniowych rośnie często w towarzystwie turzyc Carex, sitów Juncus i trzęślicy Molinia[18].

W klasyfikacji zbiorowisk roślinnych Europy Środkowej jest gatunkiem charakterystycznym dla klasy lasów bagiennych Alnetea glutinosae i wyróżniającym dla zespołu olsu torfowcowego Sphagno squarrosi-Alnetum[27].

Sporogony z zarodniami powstają u tego gatunku często[7][18], rozwijają się latem[16][23].

Systematyka i zmienność

edytuj

Gatunek zaliczany jest do podrodzaju Isocladus (Lindb.) Braithw. i sekcji Squarrosa (Russow) Schimp.[4][5][8]. Sekcja obejmuje średnie i dużych rozmiarów torfowce z główką z okazałym pąkiem wierzchołkowym, z liśćmi łodygowymi odstającymi lub częściowo zwieszonymi, dużymi, językowatymi (±prostokątnymi) i na końcu nieco postrzępionymi[19]. Spośród gatunków europejskich do sekcji należy obok torfowca nastroszonego tylko torfowiec obły S. teres (różnice między nimi zestawiono wyżej w sekcji „Gatunki podobne”)[19] (spoza Europy zaliczane są tu także S. mirum i S. tundrae)[28].

Dawniej rangę form nadawano zmienności wynikającej z warunków siedliskowych: f. spectabile – o silnie odstających końcach listków gałązkowych występująca w miejscach wilgotnych; f. imbricata – o listkach gałązkowych przylegających, tworząca zbite darnie, występująca w miejscach wysychających; f. subsquarrosum – o cechach pośrednich i takich też warunkach siedliskowych[8].

Zagrożenia i ochrona

edytuj

Gatunek jest szeroko rozprzestrzeniony i na wielu obszarach pospolity. W skali kontynentalnej w Europie jest zasoby określane są jako stabilne i gatunek ma status najmniejszej troski (LC) na czerwonej liście IUCN[13]. Tym niemniej regionalnie ustępuje (np. na Półwyspie Iberyjskim)[13].

W Polsce gatunek objęty jest częściową ochroną gatunkową od 2001 roku[29]. Status ochronny został utrzymany w 2004[30], a następnie w 2014 roku (na podstawie Rozporządzenia Ministra Środowiska z dnia 9 października 2014 r. w sprawie ochrony gatunkowej roślin)[31].

Przypisy

edytuj
  1. ↑ Michael A. Ruggiero i inni, A Higher Level Classification of All Living Organisms, „PLOS One”, 10 (4), 2015, art. nr e0119248, DOI: 10.1371/journal.pone.0119248, PMID: 25923521, PMCID: PMC4418965 [dostęp 2021-03-26] (ang.).
  2. ↑ B. Goffinet, W.R. Buck, Classification of the Bryophyta, University of Connecticut, 2008– [dostęp 2015-06-01] (ang.).
  3. ↑ Sphagnum squarrosum Crome, [w:] WFO the World Flora Online [online], worldfloraonline.org [dostęp 2023-12-30].
  4. ↑ a b Ryszard Ochyra, Jan Żarnowiec, Halina Bednarek-Ochyra, Census Catalogue of Polish Mosses, Kraków: Polish Academy of Sciences, Institute of Botany, 2003, s. 15, ISBN 83-85444-84-X.
  5. ↑ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x Jukka Laine i inni, The Intricate Beauty of Sphagnum Mosses. A Finnish Guide to Identification, Helsinki: Department of Forest Sciences, University of Helsinki, 2011, s. 9, 96–97, ISBN 978-952-10-5617-8.
  6. ↑ a b c d e f g Sphagnum squarrosum Crome, [w:] Flora of North America [online], eFloras.org [dostęp 2023-12-31].
  7. ↑ a b c d e f g h i j k l m n o p q r Sphagnum squarrosum. [w:] Moss Flora of China vol. 1 [on-line]. [dostęp 2015-06-01]. (ang.).
  8. ↑ a b c d e f g h i j k l m n o p q r Bronisław Szafran, Flora Polska. Rośliny zarodnikowe Polski i ziem ościennych. Mchy (Musci), t. I, Warszawa: PAN, Państwowe Wydawnictwo Naukowe, 1957, s. 33–34.
  9. ↑ a b c d e f g h i j k R.E. Daniels, A. Eddy, Handbook of european sphagna, wyd. 2nd impression with minor corrections, London: Institute of Terrestrial Ecology, 1990, s. 122-125, ISBN 978-0-11-701431-2.
  10. ↑ Péter Szövényi i inni, Contrasting phylogeographic patterns in Sphagnum fimbriatum and Sphagnum squarrosum (Bryophyta, Sphagnopsida) in Europe, „New Phytologist”, 172 (4), 2006, s. 784–794, DOI: 10.1111/j.1469-8137.2006.01870.x [dostęp 2023-12-31].
  11. ↑ a b c d e f g h i j Adam Stebel, Torfowce Leśnego Kompleksu Promocyjnego „Lasy Środkowopomorskie” (Pomorze Zachodnie), Sianów: Nadleśnictwo Karnieszewice, 2017, s. 63-65, ISBN 978-83-937066-3-1.
  12. ↑ a b Hanna Wójciak: Porosty, mszaki, paprotniki. Wyd. 2. Warszawa: Multico Oficyna Wydawnicza, 2007, s. 240. ISBN 978-83-7073-552-4.
  13. ↑ a b c Baudraz, M.E.A. & Schnyder, N., Spiky Bog-moss Sphagnum squarrosum (Europe assessment) [online], The IUCN Red List of Threatened Species 2019, 2019 [dostęp 2023-12-31].
  14. ↑ Taxon data and maps: Sphagnum squarrosum, [w:] Australian Antarctic Data Centre [online], data.aad.gov.au [dostęp 2023-12-31].
  15. ↑ Denise Pinheiro da Costa, Sphagnum squarrosum Crome, subgenus Squarrosa (Russow) Schimp. (Bryophyta: Sphagnaceae), in South America, „Check List”, 13 (4), 2017, s. 147–151, DOI: 10.15560/13.4.147 [dostęp 2023-12-31].
  16. ↑ a b c d e f g h i j k l A.J.E. Smith, The moss flora of Britain and Ireland, Cambridge University Press, 2004, s. 55–57, ISBN 978-0-521-54672-0.
  17. ↑ a b c d e f g h Gilles Ayotte, Line Rochefort, Sphagnum Mosses of Eastern Canada, Editions JFD, 2020, s. 150–151, ISBN 2-89799-093-7.
  18. ↑ a b c d e f Ian Atherton, Sam Bosanquet, Mark Lawley (red.), Mosses and Liverworts of Britain and Ireland. A field guide, British Bryological Society, 2010, s. 281, ISBN 978-0-9561310-1-0.
  19. ↑ a b c Andy Amphlett, Sandy Payne, Field key to Sphagnum [online], britishbryologicalsociety.org.uk [dostęp 2023-12-31].
  20. ↑ Sphagnum strictum Sullivant, [w:] Flora of North America [online], eFloras.org [dostęp 2023-12-31].
  21. ↑ a b Lasy i zarośla: zbiorowiska roślinne Polski: przewodnik ilustrowany, Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2012, s. 208–222, ISBN 978-83-01-17064-6.
  22. ↑ Lasy i zarośla: zbiorowiska roślinne Polski: przewodnik ilustrowany, Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2012, s. 231, ISBN 978-83-01-17064-6.
  23. ↑ a b Stanisław Kłosowski, Grzegorz Kłosowski: Rośliny wodne i bagienne. Warszawa: Multico Oficyna Wydawnicza, 2006, s. 207. ISBN 978-83-7073-248-6.
  24. ↑ N.J. Kac, Bagna kuli ziemskiej, Warszawa: Państwowe Wydawnictwo Naukowe, 1975, s. 125.
  25. ↑ N.J. Kac, Bagna kuli ziemskiej, Warszawa: Państwowe Wydawnictwo Naukowe, 1975, s. 240.
  26. ↑ Iwona Melosik, Species of the type section of Sphagnum (Bryophyta, Sphagnaceae) in Poland, „Biodiv. Res. Conserv.”, 1–2, 2006, s. 69–76 [dostęp 2023-12-30].
  27. ↑ Władysław Matuszkiewicz: Przewodnik do oznaczania zbiorowisk roślinnych Polski. Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2005, s. 143. ISBN 83-01-14439-4.
  28. ↑ Gilles Ayotte, Line Rochefort, Sphagnum Mosses of Eastern Canada, Editions JFD, 2020, s. 16, ISBN 2-89799-093-7.
  29. ↑ Rozporządzenie Ministra Środowiska z dnia 11 września 2001 r. w sprawie listy gatunków roślin rodzimych dziko występujących objętych ochroną gatunkową ścisłą częściową oraz zakazów właściwych dla tych gatunków i odstępstw od tych zakazów (Dz.U. z 2001 r. nr 106, poz. 1167).
  30. ↑ Rozporządzenie Ministra Środowiska z dnia 9 lipca 2004 r. w sprawie gatunków dziko występujących roślin objętych ochroną (Dz.U. z 2004 r. nr 168, poz. 1764).
  31. ↑ Rozporządzenie Ministra Środowiska z dnia 9 października 2014 r. w sprawie ochrony gatunkowej roślin (Dz.U. z 2014 r. poz. 1409).
Źródło: „https://pl.wiki.x.io/w/index.php?title=Torfowiec_nastroszony&oldid=73849699”