Stomatogastryczny układ nerwowy
Stomatogastryczny układ nerwowy (STNS lub SNS z ang. stomatogastric nervous system) – osobna anatomicznie część układu nerwowego odpowiedzialna za unerwienie przedniej części jelita, w szczególności otworu gębowego, aparatu gębowego, gardzieli i przełyku. Wyróżniana u niektórych grup bezkręgowców obok centralnego i peryferycznego układu nerwowego. Termin ten dotyczy przede wszystkim funkcjonalnego aspektu i nie wiadomo, czy stomatogastryczne układy nerwowe występujące u różnych grup zwierząt są sobie wzajemnie homologiczne. U poszczególnych grup zwierząt SNS ma różną morfologię i pełni rozmaite funkcje – odpowiada za przemieszczanie pokarmu, uczestniczy w trawieniu poprzez kontrolowanie gruczołów, czy przekazuje sygnały z receptorów układu pokarmowego.
Stawonogi (Arthropoda)
edytuj
U stawonogów występuje złożony autonomiczny układ stomatogastryczny w postaci sieci nerwowej łączącej zwoje nerwowe (ganglia) związane głównie z jelitem przednim. Najlepiej poznany jest u przedstawicieli dziesięcionogów (Decapoda), u których składa się z czterech zwojów – nieparzystych stomatogastrycznego i przełykowego oraz parzystych zwojów komisuralnych. Główną rolą układu jest koordynacja elementów odpowiedzialnych za rozdrabnianie i wstępną obróbkę pokarmu. Układ stomatogastryczny dziesięcionogów wykorzystywany jest m.in. w badaniach nad autonomicznymi rozrusznikami motorycznymi[1].
Pierścienice (Annelida)
edytujObrączka okołogardzielowa zarówno u wieloszczetów jak i skąposzczetów składa się z odchodzących od mózgu konektyw okołogardzielowych, które łączą zwój mózgowy z pierwszą parą zwojów brzusznego pnia nerwowego, tzw. zwojami podgardzielowymi (subpharyngeal ganglia), które u form zaawansowanych ewolucyjnie mogą być zlane w jeden duży zwój podgardzielowy. Od zwoju podgardzielowego odchodzą nerwy prowadzące do właściwego układu stomatogastrycznego, oplatającego przednią część jelita w postaci zdecentralizowanej sieci neuronów motorycznych. SNS jest szczególnie dobrze rozwinięty u form wyposażonych w wynicowywaną ruchliwą gardziel.
Szczękonośne (Gnathifera)
edytujGrupa Gnathifera charakteryzuje się obecnością skomplikowanych kutykularnych szczęk w gardzieli, które są unerwione przez układ stomatogastryczny. U szczękogębych w skład SNS wchodzi nieparzysty zwój bukalny oraz para nerwowów bukalnych biegnących w kierunku mózgu[2]. U drobnoszczękich występuje położony w tyle gardzieli zwój bukalny, nie stwierdzono jednak obecności nerwów łączących go z centralnym układem nerwowym[3]. U wrotków SNS ma formę stosunkowo luźnego unerwienia aparatu szczękowego (mastaksu) i czuciowych receptorów rzęskowych gardzieli łączącego się zarówno z mózgiem jak i pniami nerwowymi[4].
Mięczaki (Mollusca)
edytuj
U mięczaków układ stomatogastryczny jest związany przede wszystkim z otaczającymi otwór gębowy czuciowymi wargami, umięśnieniem gardzieli i radulą. W jego skład wchodzi różna liczba zwojów połączonych komisurami i konektywami. Dokładna anatomia różni się pomiędzy poszczególnymi gromadami.
Bruzdobrzuchy (Solenogastres)
U bruzdobrzuchów w skład SNS wchodzą dwa zwoje gębowe (bukalne) połączone z mózgiem przez konektywy bukalne i między sobą przez komisurę zamykającą obrączkę wokółgardzielową.
Tarczonogi (Caudofoveata)
W obręb SNS tarczonogów wchodzą elementy obrączek okołogardzielowej i okołoprzełykowej oraz dwa zwoje gębowe połączone komisurą.
Wielotarczowce (Polyplacophora)
U chitonów układ stomatogastryczny składa się z komisury zamykającej obrączkę wokółprzełykową oraz parzystych zwojów gębowych i podtarkowych, łączących się konektywami.
Ślimaki (Gastropoda)
Występują dwie pary zwojów w obrębie SNS – wargowe i przełykowe.
Jednotarczowce (Monoplacophora)
Położone blisko mózgu parzyste zwoje wargowe łączą się konektywami ze zwojami gębowymi, te z kolei połączone są ze sobą spoidłem gębowym.
Małże (Bivalvia)
W związku z redukcją tarki i całej głowy układ stomatogastryczny małży uległ zanikowi.
Łódkonogi (Scaphopoda)
W skład układu stomatogastrycznego wchodzi fragment obrączki okołoprzełykowej, dwie pary zwoi przełykowych oraz niewielkie zwoje związane z narządami smaku.
Głowonogi (Cephalopoda)
U łodzików parzyste zwoje gębowe łączą się konektywami ze zwojami wargowymi większymi, te z kolei łączą się komisurą wargową. Ponadto występują zwoje wargowe mniejsze połączone bezpośrednio z płatem nożnym układu nerwowego. U wyższych głowonogów zwoje układu stomatogastrycznego zlane są razem z pozostałymi zwojami nerwowymi w rozbudowany wielopłatowy mózg.
Płazińce (Platyhelminthes)
edytujU wolnożyjących wirków występują nerwy i pojedyncze perikaria związane z otworem gębowym, gardzielą i jelitem[5].
Przypisy
edytuj- ↑ Allen Selverston: Stomatogastric ganglion at scholarpedia. 2008. [dostęp 2016-04-29]. (ang.).
- ↑ Andreas Schmidt-Rhaesa (ed.): Handbook of Zoology: Gastrotricha, Cycloneuralia and Gnathifera. Volume 3. Gastrotricha and Gnathifera. Berlin: Walter De Gruyter GmbH, 2015. ISBN 978-3-11-027427-1.
- ↑ Kristensen, R. M., & P. Funch. Micrognathozoa: A new class with complicated jaws like those of Rotifera and Gnathostomulida. „Journal of Morphology”. 246, s. 1-49, 2000. (ang.).
- ↑ Rick Hochberg. Topology of the Nervous System of Notommata copeus (Rotifera: Monogononta) Revealed with Anti-FMRFamide, -SCPb, and -Serotonin (5-HT) Immunohistochemistry. „Invertebrate Biology”. 126(3), s. 247-256, 2007. DOI: 10.1111/j.1744-7410.2007.00094.x. (ang.).
- ↑ Jerzy Moraczewski, Andrzej Czubaj, Julita Bąkowska. Organization and Ultrastructure of the Nervous System in Catenulida (Turbellaria). „Zoomorphologie”. 87, s. 87-95, 1977. DOI: 10.1007/BF02568744. (ang.).
Bibliografia
edytuj- Zoologia: bezkręgowce. T. 1. Red. nauk. Czesław Błaszak. Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2009. ISBN 978-83-01-16108-8.
- The Stomatogastric Nervous System. 2009. [dostęp 2016-04-29]. (ang.).