Hydrobiusini
Hydrobiusini – plemię chrząszczy z rodziny kałużnicowatych i podrodziny Hydrophilinae. Kosmopolityczne. Obejmuje około 50 opisanych gatunków. W zapisie kopalnym znane są od kredy wczesnej.
| Hydrobiusini | |||
| Mulsant, 1844 | |||
| Okres istnienia: kreda–dziś | |||
 Wywłoka rdzaworoga (Hydrobius fuscipes) | |||
| Systematyka | |||
| Domena | |||
|---|---|---|---|
| Królestwo | |||
| Typ | |||
| Gromada | |||
| Rząd | |||
| Podrząd | |||
| Infrarząd | |||
| Nadrodzina | |||
| Rodzina | |||
| Podrodzina | |||
| Plemię |
Hydrobiusini | ||
| Synonimy | |||
| |||
Morfologia
edytujChrząszcze o umiarkowanie[1] lub silnie wysklepionym, w zarysie okrągławym do wydłużonego ciele długości od 4 do 13,5 mm[2] (wg niektórych źródeł nawet do 15 mm[3]), przy czym większość gatunków mieści się w przedziale od 6 do 10 mm[4]. Ubarwienie wierzchu ciała bywa od jasnobrązowego po czarne[2].
Głowa ma odsłoniętą, dobrze zesklerotyzowaną wargę górną[1], czułki zbudowane z dziewięciu członów[1][2], z których trzy ostatnie formują buławkę[1], oraz krótsze niż szerokość głowy głaszczki szczękowe o wszystkich członach dowewnętrznie zakrzywionych[2].
Przedplecze jest wyraźnie szersze niż dłuższe[1][3]. Tarczka jest dobrze widoczna[3], z tyłu zaostrzona[1]. Pokrywy zwykle mają dobrze wykształcone punkty w dziesięciu rzędach, jak i punkty szczecinkowe (chetopory, trichobotria) poza nimi[2][4][3], rzadko punktowanie rzędowe jest zredukowane[4]. Krawędź pokryw tylko u trzech rodzajów jest wyraźnie piłkowana[4]. Przedpiersie osiąga przeciętną długość[1] i bywa zaopatrzone w podłużne żeberko środkowe[1][2]. Śródpiersie bywa płaskie lub pośrodku wysklepione[2].
Na spodzie odwłoka widocznych jest pięć wolnych sternitów (od trzeciego do siódmego)[1][3]. Z wyjątkiem rodzaju Hybogralius ostatni z nich ma u wierzchołka krawędź ze ścięciem lub wykrojeniem porośniętym grubymi szczecinkami[4][2][3]. U trzech rodzajów pod pokrywami, na trzecim laterosternicie obecne są elementy aparatu strydulacyjnego zorganizowane w listewki[4][2][1] rozmieszczone w gęstych szeregach poprzecznych. U pozostałych rodzajów laterosternit ma pośrodku tylko bezładnie i gęsto rozmieszczone, haczykowate włoski mikroskopowe (mikrotrichia)[2].
Biologia i ekologia
edytujWśród Hydrobiusini dominują chrząszcze wodne[4]. W ich przypadku w wodzie żyją zarówno larwy, jak i owady dorosłe, natomiast na lądzie następuje przepoczwarczenie[1][3]. Należą do nich zarówno gatunki występujące w wodach stojących, jak i płynących, przy czym aż cztery rodzaje zasiedlają strumienie i potoki[4]. Wyjątkowi są hawajscy przedstawiciele Limnoxenus – rodzaj ten pierwotnie związany jest z wodami stojącymi, jednak na Hawajach dostosował się do zasiedlania wód płynących, mokrych skał (hygropetryczność), a nawet środowisk całkiem lądowych (jeden z gatunków żyje w nadrzewnych płatach mchów)[5][4].
Larwy wodne w większości przypadków oddychają powietrzem atmosferycznym. Są one metapneustyczne – o dużych, funkcjonalnych przetchlinkach umieszczonych na ósmym segmencie odwłoka i zamkniętych w przedsionku utworzonym z modyfikacji segmentów od ósmego do dziesiątego. Przedsionek ten otwiera się, kiedy larwa wystawia czubek odwłoka ponad taflę by czerpać powietrze i zamyka, gdy larwa się zanurza. Wyjątkiem są jednak bentosowe larwy Hybogralius, które nie mają ani przedsionka przetchlinkowego ani skrzelotchawek i wchłaniają tlen z wody całą powierzchnią ciała[3][1].
Rozprzestrzenienie
edytujPlemię kosmopolityczne, znane ze wszystkich krain zoogeograficznych[4][2][1], najliczniej reprezentowane w strefach klimatu umiarkowanego półkuli północnej i południowej[1]. Sześć gatunków znanych jest z krainy nearktycznej. Ponad 20 gatunków występuje w Palearktyce. Spośród nich trzy znane są z Europy[2], w tym dwa z Polski – wywłoka rdzaworoga i Limnoxenus niger[6][7]. 23 gatunki stwierdzono z Chin, w tym 14 endemitów. Trzy gatunki są endemitami Japonii. Po dwa gatunki odnotowano z Indii, Bhutanu, Nepalu, Tajlandii i Laosu, po jednym z Korei Południowej i Wietnamu[2]. Dwa gatunki z dwóch rodzajów występują w Australii[2][1] i na Nowej Kaledonii, jeden zaś w Nowej Zelandii. Siedem gatunków z rodzaju Limnoxenus to endemity Hawajów. Po jednym endemicznym gatunku mają Południowa Afryka i południowa część Ameryki Południowej[2].
Taksonomia i ewolucja
edytujTakson ten wprowadził w 1844 roku Étienne Mulsant jako Hydrobiaires[8][9], jedną z pięciu grup w obrębie Hydrophilines[8][10]. W randze plemienia Hydrobiini w obrębie podrodziny Hydrophilinae takson ten pojawił się w systemie wprowadzonym w pracach z 1916 i 1919 roku przez Armanda d’Orchymonta[11][12][10]. W 1991 roku nową systematykę kałużnicowatych na podstawie wyników morfologicznej analizy filogenetycznej wprowadził Michael Hansen. Omawiany takson otrzymał rangę podplemienia Hydrobiina w obrębie szerzej definiowanych Hydrophilini, natomiast jako osobne plemię wyróżnione zostały Sperchopsini[10]. Kolejnej rewizji dokonali w 2013 roku Andrew E.Z. Short i Martin Fikáček na podstawie obszernej analizy molekularnej. Po niej omawiany takson wrócił do rangi plemienia pod nazwą Hydrobiusini, a Sperchopsini zostały z nim zsynonimizowane[4]. Podział plemienia na rodzaje zweryfikowany został na podstawie wyników kolejnej analizy filogenetycznej w 2017 roku przez Andrew E.Z. Shorta, Jeffreya Cole’a i Emmanuela F.A. Toussainta[2].
Do plemienia należy około 50 opisanych gatunków, sklasyfikowanych w 10 rodzajach[2][13]:
- Ametor Semenow, 1900
- †Baissalarva Fikáček et al., 2014
- †Cretoxenus Fikáček et al., 2014
- Hydrobius Leach, 1815 – wywłoka
- Limnohydrobius Reitter, 1909
- Limnoxenus Motschulsky, 1853
- Limnocyclus Balfour-Browne, 1939
- Hydramara Knisch, 1925
- Hybogralius d’Orchymont, 1942
- Hydrocassis Fairmaire, 1878
- Sperchopsis LeConte, 1861
Monofiletyzm tak definiowanego plemienia oraz zajmowanie przez nie siostrzanej pozycji względem Hydrophilini potwierdzają wyniki molekularnych analiz Andrew E.Z. Shorta i Martina Fikáčka z 2013 roku oraz Andrew E.Z. Shorta i innych z 2017 roku[4][2], przy czym dowody morfologiczne na zagnieżdżanie się Sperchopsini Hansena w obrębie Hydrobiusini znaleźli już w 2007 roku Andrew E.Z. Short i James K. Liebherr[5].
Wyniki analizy Emmanuela F.A. Toussainta i Andrew E.Z. Shorta z 2017 roku metodą BioGeoBEARS wskazują, że plemię wyewoluowało w kredzie wczesnej na terenie Laurazji, tym niemniej autorzy nie wykluczają całkowicie jego gondwańskiego pochodzenia[14] (inna analiza pokazała, że w zachodniej Gondwanie wyewoluowało siostrzane plemię Hydrophilini[15]). Z kredy wczesnej znane są skamieniałości Baissalarva hydrobioides odnalezione w Buriacji oraz Cretoxenus australis odnalezione w Australii[13]. Na przełomie wczesnej i późnej kredy plemię rozdzieliło się na dwa klady. Jeden, cechujący się zmodyfikowanymi, wysoko zorganizowanymi elementami strydulacyjnymi, obejmuje bazalny rodzaj Hybogralius oraz grupę koronną złożoną z gatunków z rodzajów Limnoxenus i Hydramara. Drugi klad obejmuje pozostałe rodzaje współczesne. W jego obrębie najwcześniej, bo na początku kredy późnej oddzieliła się linia ewolucyjna rodzaju Limnohydrobius. Pod koniec kredy późnej oddzielił się rodzaj Hydrobius, a w eocenie rodzaj Sperchopsis[2][14].
Przypisy
edytuj- ↑ a b c d e f g h i j k l m n o Martin Fikáček: 20. Hydrophilidae Leach, 1815. W: Adam Ślipiński, John F. Lawrence: Australian Beetles. Volume 2. Archostemata, Myxophaga, Adephaga, Polyphaga (part). CSIRO Publishing, 2019, s. 271-350. ISBN 978-0-643-09730-8.
- ↑ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s Andrew E.Z. Short, Jeffrey Cole, Emmanuel F.A. Toussaint. Phylogeny, classification and evolution of the water scavenger beetle tribe Hydrobiusini inferred from morphology and molecules (Coleoptera: Hydrophilidae: Hydrophilinae). „Systematic Entomology”. 42 (4), s. 677-691, 2017. The Royal Entomological Society. DOI: 10.1111/syen.12239.
- ↑ a b c d e f g h Miguel Archangelsky, Rolf Georg Beutel, Albrecht Komarek: 12.1 Hydrophilidae Latreille, 1802. W: Rolf G. Beutel, Richard A.B. Leschen: Arhtropoda: Insecta. Coleoptera, Beetles, Volume 1: Morphology and Systematics (Archostemata, Adephaga, Myxophaga, Polyphaga partim). 2nd edition. Berlin, Boston: Walter de Gruyter, 2016, s. 238-254, seria: Handbook of Zoology/Handbuch der Zoologie.
- ↑ a b c d e f g h i j k l Andrew Edward Z. Short, Martin Fikáček. Molecular phylogeny, evolution and classification of the Hydrophilidae (Coleoptera). „Systematic Entomology”. 38 (4), s. 723-752, 2013. The Royal Entomological Society. DOI: 10.1111/syen.12024.
- ↑ a b A.E.Z. Short, J.K. Liebherr. Systematics and biology of the endemic water scavenger beetles of Hawaii (Coleoptera: Hydrophilidae). „Systematic Entomology”. 32, s. 601–624, 2007.
- ↑ B. Burakowski, M. Mroczkowski, J. Stefańska: Katalog Fauny Polski. Tom XXIII, zeszyt 4. Chrząszcze – Coleoptera. Adephaga prócz Carabidae, Myxophaga, Polyphaga: Hydrophiloidea.. Warszawa: 1976.
- ↑ podplemię: Hydrobiusina M.E. Mulsant, 1844. [w:] Biodiversity Map [on-line]. [dostęp 2024-03-18].
- ↑ a b É. Mulsant, Palpicornes, [w:] Histoire naturelle des Coléoptères de France. [Tome 3], Paris: Maison, 1844.
- ↑ Patrice Bouchard i inni, Family-group names in Coleoptera (Insecta), „ZooKeys”, 88, 2011, s. 1–972, DOI: 10.3897/zookeys.88.807.
- ↑ a b c Michael Hansen, The Hydrophiloid Beetles. Phylogeny, Classification and a Revision of the Genera (Coleoptera, Hydrophiloidea). Biologiske Skrifter No. 40, „Insect Systematics & Evolution”, 3, 23, Copenhagen: The Royal Danish Academy of Sciences and Letters & Munksgaard, 1991, DOI: 10.1163/187631292X00164, ISSN 1876-312X.
- ↑ A. d’Orchymont. Notes pour la classification et la phylogénie des Palpicornia. „Annales de Société entomologique de France”. 85, s. 91–106, 1916.
- ↑ A. d’Orchymont. Notes complémentaires pour la classification et la phylogénie des “Palpicornia”. „Revue Zoologique Africaine”. 6, s. 163–168, 1919.
- ↑ a b Martin Fikáček, Alexander Prokin, Evgeny Yan, Yanli Yue, Bo Wang, Dong Ren, Robert Beattie. Original Article Modern hydrophilid clades present and widespread in the Late Jurassic and Early Cretaceous (Coleoptera: Hydrophiloidea: Hydrophilidae). „Zoological Journal of the Linnean Society”. 170 (4), s. 710-734, 2014. The Linnean Society of London. DOI: 10.1111/zoj.12114.
- ↑ a b Emmanuel F.A. Toussaint, Andrew E.Z. Short. Biogeographic mirages? Molecular evidence for dispersal-driven evolution in Hydrobiusini water scavenger beetles. „Systematic Entomology”. 42 (4), s. 692-702, 2017. The Royal Entomological Society. DOI: 10.1111/syen.12237.
- ↑ Emmanuel F.A. Toussaint, Devin Bloom, Andrew E.Z. Short. Cretaceous West Gondwana vicariance shaped giant water scavenger beetle biogeography. „Journal of Biogeography”. 44 (9), s. 1952-1965, 2017. DOI: 10.1111/jbi.12977.