Płonnikowate
Płonnikowate (Polytrichaceae Schwägr.) – rodzina mchów należąca do monotypowego rzędu płonnikowców (Polytrichales M. Fleisch.) w obrębie klasy płonników (Polytrichopsida Doweld). Rodzajem typowym jest płonnik (Polytrichum Hedw.). W obrębie rodziny wyróżnianych jest 20 rodzajów[2][3] z ok. 400 gatunkami. Mchy te są niemal kosmopolityczne – spotykane są we wszystkich strefach klimatycznych z wyjątkiem terenów nizinnych w strefie tropikalnej. Są to mchy naziemne – rosną na terenach skalistych (jednak w miejscach, gdzie występuje gleba), w różnego typu lasach, w tundrze, stosunkowo rzadziej na torfowiskach i w formacjach trawiastych[3]. Rozprzestrzeniają się za pomocą zarodników oraz wegetatywnie, mimo że nie tworzą rozmnóżek, za pomocą fragmentów łodyżek, a nawet liści[4].
_(8693211082).jpg) Płonnik włosisty | |
| Systematyka[1][2] | |
| Domena | |
|---|---|
| Królestwo | |
| Podkrólestwo | |
| Nadgromada | |
| Gromada | |
| Klasa | |
| Rząd |
płonnikowce |
| Rodzina |
płonnikowate |
| Nazwa systematyczna | |
| Polytrichaceae Schwägr. C. L. von Willdenow, Sp. Pl. ed. 4,. 5(2): 1. 1830[3] | |
Płonnik pospolity wykorzystywany był w epoce brązu i żelaza do wyrobu sznurów, później także do wyścielania łóżek, uprawiany bywa jako roślina ozdobna (zwłaszcza w Japonii). Inne gatunki płonników także wykorzystywano do wypełniania materacy i sienników[5].
Morfologia
edytuj_0711.JPG)
_2811.JPG)
- Splątek
- Drobny[6], w postaci silnie rozgałęziających się nici rozwijających się na powierzchni gleby. Nici zróżnicowane są na asymilacyjne zwane chloronemą i te, z których wyrastają łodyżki gametofitów, zwane kaulonemą. Z nici kontaktujących się z podłożem wyrastają chwytniki. Splątek często zachowuje się nawet po rozwinięciu się łodyżek gametofitów[7].
- Gametofit
- Rośliny osiągające znaczne jak na mchy rozmiary, w przypadku dousonii Dawsonia do ok. 60 cm[7], ale też należą tu mchy średnich i drobnych rozmiarów[3]. Ich łodyżki są wzniesione i ulistnione, pojedyncze lub rozgałęzione[4], czasem też poza tym także bezlistne i płożące[7] lub podziemne[3]. Tworzyć mogą gęste lub luźne darnie, czasem też łodyżki wyrastają pojedynczo, czasem wśród innych mchów[3]. U płonników Polytrichum przez środek łodyżek przebiega dobrze wykształcona wiązka przewodząca z hydroidami i leptoidami (u innych rodzajów słabiej wykształcona)[3], w przypadku łodyżek bezlistnych wiązka otoczona jest cylindrem komórek przypominających endodermę. Rozgałęzienia wiązki przewodzącej wnikają do listków łącząc się z żebrami (wyjątek wśród mchów). Listki posiadają pochwiastą nasadę, a na górnej (doosiowej) powierzchni pokryte są gęsto w osi blaszki upakowanymi blaszkowatymi wyrostkami (tzw. lamellami) tworzonymi przez komórki z licznymi chloroplastami[7]. Blaszka listków zwykle jest wąska, na brzegu gładka lub ząbkowana, czasem obrzeżona[4].
- Rośliny są dwupienne[6]. Gametangia, czyli plemnie i rodnie, powstają w odrębnych skupieniach. Perygonia, czyli skupienia plemni, wsparte są listkami większymi od innych, o zachodzących na siebie brzegach. Nadają one perygoniom kształt miseczki. W czasie deszczu krople wody uderzające w perygonia wyrzucają plemniki lub całe plemnie ułatwiając zapłodnienie. Skupienia rodni zwane są perychecjami, a liście je wspierające nazywa się perychecjalnymi[7]. Perychecja powstają na szczytach łodyżek, liście perychecjalne są podobne do wegetatywnych lub dłuższe[3]. W skupieniach plemni i rodni często występują między gametangiami także płonne, nitkowate wstawki zwane parafizami[7].
- Sporofit
- Składa się z długiej sety wyrastającej pojedynczo (rzadko zdarza się, że z jednego perychecjum wyrasta ich kilka)[3], o budowie wewnętrznej podobnej do łodyżki gametofitu, oraz zarodni przykrytej okazałym czepkiem[7]. Zarodnia jest prosto wzniesiona lub zgięta[4], kształtu kulistawego do walcowatego[4], od 2- do 6-kanciasta[6] (najczęściej czterokanciasta) lub obła[3][4]. Perystom (ozębnia) jest typu komórkozębnego i składa się z 32 lub 64 ząbków (rzadko innej ich liczby)[7]. Brak ozębni w rodzajach Atrichum i Pogonatum[3]. Kolumienka wewnątrz zarodni przerasta ją i tworzy nad nią błoniastą epifragmę łączącą się z końcami ząbków[4]. Kapturkowaty czepek przykrywający zarodnię gęsto pokryty jest zwykle długimi włoskami[7].
Systematyka
edytujRodzina płonnikowatych jest wyraźnie wyodrębniona w systematyce i nie ma bliskich powiązań z pozostałymi żyjącymi obecnie taksonami mchów[8]. Klasyfikowana jest do monotypowego rzędu płonnikowców (Polytrichales M. Fleisch.) i klasy płonników (Polytrichopsida Doweld)[9]. W XXI wieku ustalono, że najbliżej spokrewnionymi współczesnymi mchami są czterozębowce Tetraphidales, a następnie Oedipodiales, które to taksony bywają w efekcie włączane do klasy płonników[2].
W obrębie rodziny wyróżnia się rodzaje[2]:
- Alophosia Cardot
- Atrichopsis Cardot
- Atrichum P. Beauv. – żurawiec
- Bartramiopsis Kindb.
- Dawsonia R.Br. – dousonia[10]
- Dendroligotrichum (Müll. Hal.) Broth.
- Hebantia G. L. Sm.
- Itatiella G. L. Sm.
- Lyellia R. Br.
- Meiotrichum (G. L. Sm.) G. L. Sm.
- Notoligotruchum G. L. Sm.
- Oligotrichum Lam. & DC – skąpowłosek
- Plagiorecelopus G. L. Sm. Merr.
- Pogonatum P. Beauv. – płonniczek
- Polytrichadelphus (Müll. Hal.) Mitt.
- Polytrichastrum G. L. Sm. – złotowłos
- Polytrichum Hedw. – płonnik
- Pseudatrichum Reimers
- Psilopilum Brid.
- Steereobryon G. L. Sm.
Pochodzenie
edytujNajstarsze skamieliny z tej rodziny (Eopolytrichum) pochodzą z późnej kredy i zostały znalezione w stanie Georgia w Stanach Zjednoczonych[8].
Przypisy
edytuj- ↑ Michael A. Ruggiero i inni, A Higher Level Classification of All Living Organisms, „PLOS One”, 10 (4), 2015, art. nr e0119248, DOI: 10.1371/journal.pone.0119248, PMID: 25923521, PMCID: PMC4418965 [dostęp 2021-03-26] (ang.).
- ↑ a b c d B. Goffinet, W.R. Buck, Classification of the Bryophyta, University of Connecticut, 2008– [dostęp 2017-02-12] (ang.).
- ↑ a b c d e f g h i j k Polytrichaceae Schwägrichen. [w:] Bryopyte Flora of North America [on-line]. eFloras.org. [dostęp 2021-04-02].
- ↑ a b c d e f g A.J.E. Smith, The moss flora of Britain and Ireland, wyd. 2nd ed, Cambridge, UK: Cambridge University Press, 2004, s. 118, ISBN 978-0-511-54185-8.
- ↑ David J. Mabberley, Mabberley’s Plant-Book, Cambridge: Cambridge University Press, 2017, s. 744, DOI: 10.1017/9781316335581, ISBN 978-1-107-11502-6, OCLC 982092200.
- ↑ a b c Jadwiga Mickiewicz, Dygna Sobotka: Zarys briologii. Warszawa: Państwowe Wydawnictwo Naukowe, 1973, s. 104.
- ↑ a b c d e f g h i Alicja Szweykowska, Systematyka, Jerzy Szweykowski (red.), wyd. 8, Warszawa: Wydaw. Naukowe PWN, 2003, s. 203–204, ISBN 83-01-13945-5.
- ↑ a b Polytrichaceae in Flora of North America (dostęp: 2009-07-20)
- ↑ Yang Liu i inni, Resolution of the ordinal phylogeny of mosses using targeted exons from organellar and nuclear genomes, „Nature Communications”, 10 (1), 2019, s. 1485, DOI: 10.1038/s41467-019-09454-w, PMID: 30940807, PMCID: PMC6445109 [dostęp 2021-04-01] (ang.).
- ↑ Niektóre źródła (np. Brotherus, 1925; Crum, 2001) wyróżniają osobną rodzinę Dawsoniaceae. Jednakże według Hyvönena i wsp. rodzaj Dawsonia mimo cech odrębnych zdecydowanie należy do rodziny płonnikowatych (Jaakko Hyvönen, Satu Koskinen, Gary L. Smith Merrill, Terry A. Hedderson i inni. Phylogeny of the Polytrichales (Bryophyta) based on simultaneous analysis of molecular and morphological data. „Molecular Phylogenetics and Evolution”. 31, s. 915-928, 2004. [dostęp 2009-07-20]. (ang.).).