Wikipedia

Modraszek telejus

Modraszek telejus (Phengaris teleius) – w stadium larwalnym drapieżny, myrmekofilny gatunek motyla z rodziny modraszkowatych, pasożyt społeczny mrówek. Zasiedla przede wszystkim tradycyjnie zagospodarowane ekosystemy łąkowe. Gąsienice żerują w kwiatostanach krwiściągu lekarskiego, a następnie kontynuują swój rozwój w gniazdach niektórych gatunków mrówek odżywiając się ich larwami. Ze względu na duże wymagania ekologiczne motyl uważany za wskaźnik dobrego stanu zachowania środowiska. Zasięg gatunku obejmuje obszar od Dalekiego Wschodu poprzez Syberię po Europę. W Polsce motyl ten podlega ochronie i spotykany jest w centralnej i południowej części kraju. Gatunek ginący w Europie, w Unii Europejskiej stanowi przedmiot ochrony w sieci Natura 2000 na mocy dyrektywy siedliskowej. W Polsce podlega prawnej ochronie gatunkowej[9].

Modraszek telejus
Phengaris teleius
(Bergsträsser, 1779)
Ilustracja
Systematyka
Domena

eukarionty

Królestwo

zwierzęta

Typ

stawonogi

Gromada

owady

Podgromada

owady uskrzydlone

Rząd

motyle

Rodzina

modraszkowate

Podrodzina

modraszki

Rodzaj

Phengaris

Gatunek

modraszek telejus

Synonimy
  • Lycaena euphemus (Hübner, 1800)[1][2][3][4][5]
  • Maculinea teleius (Bergsträsser, 1779)
  • Glaucopsyche teleius (Bergsträsser, 1779)[6]
Podgatunki[7]:
  • Phengaris teleius teleius (Bergstraasser, 1779) – Zachodnia Palearktyka, w tym cała Europa
  • Phengaris teleius euphemia (Staudinger, 1887) – Wschodnia Palearktyka
  • Phengaris teleius sinalcon (Murayama, 1992) – Chiny
  • Phengaris teleius daisensis (Matsumura, 1926) – Japonia
  • Phengaris teleius hosonoi (Takahashi, 1973) – Japonia
  • Phengaris teleius kazamoto (Druce, 1875) – Japonia
  • Phengaris teleius ogumae (Matsumura, 1910) – Sachalin
Kategoria zagrożenia (CKGZ)[8]

Zasięg występowania
Mapa występowania
Systematyka w Wikispecies
Multimedia w Wikimedia Commons

Uwagi taksonomiczne

edytuj

Nazwa łacińska modraszka telejusa jaką niegdyś stosowano to Lycaena euphemus, natomiast obecnie uznaje się za poprawną nazwę Phengaris teleius.

Omawiany gatunek też szczególnie często występuje w literaturze pod łacińską nazwą rodzajową Maculinea, która z punktu widzenia zasad nomenklatury taksonomicznej jest nieprawidłowa (stanowi młodszy synonim nazwy Phengaris). Jednak ze względu na jej szerokie stosowanie i utrwalenie sugeruje się utrzymanie nazwy Maculinea jako ważnej w drodze wyjątku[10]. W literaturze można również doszukać się stosowania nazwy rodzajowej Glaucopsyche[6][5]. Nazwa gatunkowa teleius wywodzi się od greckiego przymiotnika "teleios" – doskonały[11].

Najbliżej spokrewnionym względem modraszka telejusa gatunkiem w obrębie rodzaju jest modraszek nausitous. W ujęciu kladystycznym oba taksony stanowią parę gatunków siostrzanych[7].

Rozmieszczenie geograficzne

edytuj

Modraszek telejus najprawdopodobniej wyewoluował w kontynentalnej części Azji wschodniej[12] a okresy zlodowaceń przetrwał w ostojach położonych na terenach wschodniej Syberii[13]. Obecnie gatunek zasiedla obszary klimatu umiarkowanego całej Palearktyki od Europy zachodniej po Daleki Wschód[14]. Występuje w rejonie Kaukazu, na środkowym i południowym Uralu, na Syberii, w Kazachstanie, Mongolii, północnych Chinach, Korei i Japonii[4][15].

W Europie gatunek ten występuje przy granicy Francji i Hiszpanii, przy czym w Hiszpanii jego obecność wymaga potwierdzenia[4], we Francji[15] (Gers Gironde, Dordogne, Charante, Isère, Sabaudia, Haut-Rhin), lokalnie w północnej Szwajcarii, północnych Włoszech (Piemont, Triest), w środkowych[1] i południowych Niemczech[4][6] (w Badenii-Wirtembergii[16], Bawarii, Turyngii, Sarze, Hesji, Nadrenii Palatynatu, Nadrenii Północnej-Westfalii, Saksonii, Saksonii-Anhalt, Dolnej Saksonii i Brandenburgii[17]) w Austrii[4], na Węgrzech[18][15], w Czechach[19][20], Słowacji[4], Polsce[21], na Łotwie[4] oraz na Litwie[22][15], Białorusi[5] i Ukrainie[23][5][15], w Bułgarii[5], Chorwacji[15], Słowenii[24] a także w Rumunii[22][15]. W Belgii gatunek wymarł[4]. W Holandii został reintrodukowany[25].

W Polsce przebiega północna granica zasięgu tego gatunku[14]. Pierwsze dane o występowaniu tego motyla w Polsce pochodzą z początku XX wieku[26]. Rozsiedlony jest w części środkowej oraz na południu kraju[27], na północ sięga najdalej na Mazowsze[21]. Występuje w Warszawie[28][29][30] oraz jej okolicach, między innymi w Puszczy Kampinoskiej[31], w Mazowieckim Parku Krajobrazowym[32] (w tym na terenie obszaru Natura 2000 Bagno Całowanie[33][34]) oraz w Chojnowskim Parku Krajobrazowym[35]. Na Mazowszu gatunek spotykany jest też w Puszczy Kozienickiej[36], wykazywany z pojedynczych stanowisk wzdłuż Pilicy, jak też na łąkowych obszarach w pasie od Kozienickiego Parku Krajobrazowego w kierunku do rzeki Pilicy[21][37]. Większe skupiska notowane są również na Lubelszczyźnie[21][37], Kielecczyźnie[38][21], Dolnym i Górnym Śląsku[37], a także w Małopolsce w okolicach Krakowa[21]. Modraszek telejus podawany jest też z Roztocza[21][37], Wyżyny Krakowsko-Częstochowskiej[39], Kotliny Sandomierskiej i Beskidu Zachodniego[21][37]. Odnotowany też w Kotlinie Kłodzkiej oraz w pobliżu Krynicy-Zdroju i Krosna[37].

Cechy

edytuj

Imago

edytuj
 
Modraszek telejus, cechy: u góry wierzchnia strona motyla: na wierzchu zdjęcie – samiec, od dołu – samica. Po prawej stronie pokazuje spód skrzydeł.

U dorosłych osobników wyraźnie zaznaczony jest dymorfizm płciowy. Wierzch skrzydeł samców koloru jasnoniebieskiego z szeroką czarną obwódką brzeżną z czarnymi plamkami[40][41] oraz z ciemno zaznaczonym użyłkowaniem[40]. Wzdłuż przednich i tylnych skrzydeł rozciąga się rząd czarnych plamek (u niektórych osobników plamki zanikają lub są prawie niewidoczne[3])[40]. Na obu parach skrzydeł występują czarne plamki dyskoidalne (na przednich skrzydłach są bardziej wyraźne)[40]. Wierzch skrzydeł samic jest czarnobrunatny[40] (z nieco szerszą ciemną obwódką niż u samców[31]) zazwyczaj z niebieskim nalotem ze słabo widocznymi czarnymi plamkami. Spód skrzydeł u obu płci szary[40], popielatobrązowy[3] lub lekko beżowy (u samic ciemniejszy[3]). Dodatkowo występują równolegle do siebie dwa rzędy plamek (jeden rząd słabo widoczny przebiega tuż przy brzegu skrzydła, drugi wyraźny rząd, składający się z czarnych plamek z białą otoczką przebiega prawie przez środek skrzydła). Na spodniej stronie skrzydeł również są widoczne plamki dyskoidalne. W jej nasadowej części występuje kilka czarnych plamek z białą otoczką[40]. Wierzch samic oraz spód obu płci – są bardzo podobne do modraszka alkona (Maculinea alcon)[40][31]. Rozpiętość skrzydeł waha się w zakresie 28–38 mm[41][40][31].

Stadia preimaginalne

edytuj
 
Larwa modraszka telejusa

Jajo silnie spłaszczone, w zarysie okrągłe, barwy białej. Powierzchnia gęsto usiana drobnymi jamkami[40].

Gąsienica przechodzi przez cztery stadia rozwojowe[42] Kształt jej ciała jest owalny i lekko spłaszczony, dopiero przed samym przeobrażeniem w poczwarkę staje się beczułkowaty. Powierzchnia ciała pokryta jest włoskami, które w pierwszych trzech stadiach są stosunkowo krótkie (50–100 μm), przeźroczyste i lekko zagięte. W IV stadium rozwojowym ulegają wydłużeniu do 300–700 μm i posiadają ciemno zabarwione podstawy. Występują w większym rozproszeniu niż u młodszych gąsienic, zajmując głównie zewnętrzne partie powierzchni brzusznej i grzbietowej, ponadto wraz z pogrubianiem się warstwy naskórka w czasie przebywania gąsienicy w mrowisku ulegają przerzedzeniu. Szczególnie charakterystyczne są dwa rzędy pojedynczych włosków wyrastających z grzbietowej części pierwszych siedmiu segmentów tułowia, odróżniające larwę telejusa od larw innych gatunków z rodzaju Phengaris[42], w tym od dwukrotnie mniejszej larwy modraszka nausitousa[17]. Ponadto w III stadium rozwojowym u gąsienicy pojawia się fałd naskórka I segmentu tułowia, zakrywający przewężenie między głową a tułowiem, w IV stadium pokrywa on już około 75% powierzchni głowy[42]. Gąsienica na początku IV stadium rozwojowego jest matowa, barwy malinowoczerwonej. W trakcie dalszego rozwoju zmienia kolor na bladobrunatny[40]. Długość larwy wynosi ok. 4 mm.

Larwa modraszka telejusa posiada interesujące adaptacje umożliwiające jej wykorzystywanie mrówek w swoim cyklu rozwojowym. W naskórku gąsienicy stwierdzono obecność gruczołów myrmekofilnych. U ostatniego stadium rozwojowego na siódmym segmencie brzusznym znajduje się pojedynczy gruczoł nektarowy – organ Newcomera (ang. Dorsal Nectary Organ) wydzielający bogatą w cukry substancje chętnie zlizywaną przez mrówki. Na grzbietowej powierzchni natomiast obecne są gruczoły wydzielające substancje łagodzącą agresje mrówek robotnic (ang. Pore Cupola Organs) najliczniej występujące w IV stadium rozwojowym, ale stwierdzone też u młodszych gąsienic[42][43]. Również sam kształt ciała i silne owłosienie uważane są za adaptacje umożliwiającą ograniczenie uszkodzeń ciała gąsienicy w razie zaatakowania jej przez robotnice mrówek[42].

Poczwarka modraszka telejusa jest krępa, barwy bladobrunatnej[40], o grubej, nieprzeźroczystej i matowej osłonie zewnętrznej[42]. Na podstawie wyglądu zewnętrznego nie odróżnialna od poczwarki modraszka nausitousa[42].

Biologia i ekologia

edytuj

Cykl rozwojowy

edytuj
 
Samica modraszka telejusa składająca jaja do kwiatostanu krwiściągu lekarskiego
 
Kwiatostan krwiściągu lekarskiego Sanguisorba officinalis – rośliny żywicielskiej telejusa

Samica modraszka telejusa składa jaja, zazwyczaj pojedynczo, na kwiatostanach krwiściągu lekarskiego (Sanguisorba officinalis)[13]. Preferowane są młode, nie w pełni rozwinięte kwiatostany ulokowane w połowie wysokości rośliny żywicielskiej[42]. Młoda gąsienica żyje w ukryciu, odżywiając się elementami kwiatostanów. Okres ten trwa 2–3 tygodnie, aż do osiągnięcia IV stadium larwalnego[43][40]. Następnie gąsienica spada na ziemię (lub schodzi po łodydze rośliny żywicielskiej)[31]. Leżąc na ściółce imituje zagubioną larwę mrówki. Gąsienice w tym okresie są w stanie wydzielać substancje chemiczne (atraktory) działające niewybiórczo na wiele gatunków mrówek z rodzaju wścieklic (Myrmica). Po odnalezieniu przez robotnice leżącej zazwyczaj nieruchomo larwy rozpoczyna się proces jej adopcji. U modraszka telejusa trwa on średnio kilkadziesiąt minut (u gatunków modraszków dysponujących lepszym kamuflażem chemicznym często tylko kilka sekund). Gąsienica telejus wydziela w tym czasie z gruczołu nektarowego słodką substancję dodatkowo zachęcając mrówki do adopcji. Następnie, o ile zostanie zaakceptowana, przenoszona jest do wnętrza mrowiska[43]. Odkryto, że samica przy wyborze miejsca składania jaj kieruje się nie tylko obecnością rośliny żywicielskiej na odpowiednim etapie rozwoju i strukturą roślinności, ale też najprawdopodobniej obecnością w pobliżu gniazd właściwego gatunku mrówki (stwierdzono częstsze składanie jaj oraz przebywanie osobników dorosłych w pobliżu odpowiednich mrowisk, szczególnie przy niskim zagęszczeniu populacji)[44]. Ma to szczególne znaczenie, gdyż krwiściąg lekarski jest przeważnie szerzej rozprzestrzeniony niż gniazda mrówek gospodarzy (larwa nieadoptowana lub adoptowana przez niewłaściwy gatunek mrówki ginie)[44]. Skuteczność adopcji jest niższa niż w przypadku spokrewnionego modraszka nausitousa[13]. Śmiertelność gąsienic w tym kluczowym okresie może wynosić 40%, podczas gdy w trakcie wielomiesięcznego przebywania w mrowisku 80%[44]. Po znalezieniu się w mrowisku gąsienica dostosowuje swoje feromony do konkretnych feromonów wydzielanych przez gatunek mrówek gospodarzy[43], co w większości przypadków, choć nie zawsze, zapewnia jej nietykalność[45]. Wewnątrz gniazda larwa żywi się jajami i larwami mrówek[40], unikając w miarę możliwości kontaktu z robotnicami[42]. Przemieszczają się powoli nie wykonując gwałtownych ruchów, co ma na celu ograniczenie agresji ze strony mrówek[43]. W okresie między adopcją a przepoczwarczeniem zwiększa masę swojego ciała blisko stukrotnie[42]. Prawdopodobnie w latach kiedy modraszek telejus występuje szczególnie licznie drapieżnictwo jego gąsienic może silne wpływać na przeżywalność kolonii mrówek, co jednocześnie potencjalnie ogranicza jego liczebność w kolejnych sezonach (redukcja bazy rozwojowej)[13]. Przepoczwarczenie następuje w czerwcu w górnych warstwach mrowiska[27]. Stwierdzono, że zagęszczenie poczwarek telejusa w mrowiskach (średnio 1,2 na mrowisko na terenach zasiedlonych) jest niższe niż u innych europejskich modraszków myrmekofilnych z rodzaju Phengaris[13]. Po trzech tygodniach od przepoczwarczenia wylęga się motyl dorosły, który następnie opuszcza mrowisko.

 
Robotnice wścieklicy zwyczajnej, jednego z gatunków mrówek adoptujących gąsienice modraszka telejusa

W całym zasięgu modraszka telejusa stwierdzono obecność jego gąsienic w gniazdach co najmniej 15 gatunków mrówek. W Japonii zasiedla mrowiska wścieklicy podobnej (Myrmica ruginodis) oraz gatunku Aphaenogaster japonica (jedyny przypadek wykorzystywania gniazd mrówek spoza rodzaju Myrmica). W Mongolii odnotowany w gniazdach Myrmica angulinodis, M. forcipata oraz M. kamtschatica. W Europie udowodniono pasożytnictwo modraszka telejusa na 9 gatunkach mrówek – wścieklicy zwyczajnej (M. rubra), wścieklicy podobnej (M. ruginodis), wścieklicy marszczystej (M. rugulosa), wścieklicy Sabuleta (M. sabuleti), wścieklicy uszatki (M. scabrinodis) oraz Myrmica gallienii, M. specioides, M. salina i M. vandeli. Ponadto istnieją wzmianki o zasiedlaniu przez omawiany gatunek mrowisk wścieklicy Myrmica kurokii i wścieklicy płaskorożnej M. lobicornis (bez szczegółów co do rejonu geograficznego)[12].

W Polsce larwy modraszka telejusa wykorzystują przede wszystkim gniazada wścieklicy uszatki (w. szorstkiej) (Myrmica scabrinodis), rzadziej wścieklicy zwyczajnej (Myrmica rubra) oraz wścieklicy Myrmica gallieni[14]. Ponadto odnotowano ich obecność w mrowiskach wścieklicy podobnej (Myrmica ruginodis) oraz wścieklicy marszczystej (Myrmica regulosa)[40].

Długość życia poszczególnych stadiów rozwojowych trwa w przypadku jaja − 8 dni, gąsienicy − 11 miesięcy, poczwarki − 3 tygodnie[27]. Owad dorosły natomiast lata od początku lipca[40] (na niektórych stanowiskach pojawia się już od końca czerwca[41]) prawie do końca sierpnia[40][31][38], przy czym pojedyncze osobniki żyją bardzo krótko, w warunkach europejskich od 36 godzin do 3 dni[44].

Podobnym cyklem rozwojowym charakteryzuje się też spokrewniony modraszek nausitous[46], często występujący na tych samych stanowiskach. Jednak samice tego gatunku składają jaja na w pełni rozwiniętych i zlokalizowanych na szczycie rośliny kwiatostanach krwiściągu lekarskiego, ponadto preferując wyższe płaty roślinności i miejsca w pobliżu kolonii swojego gatunku mrówek żywicielskich (wykorzystywana jest tylko wścieklica zwyczajna[43]), dzięki czemu oba modraszki wykorzystują nieco inne nisze ekologiczne, ograniczając konkurencję międzygatunkową[47][44].

Parazytoidy i pasożyty

edytuj

Wśród modraszków z rodzaju Phengaris sp. (Maculinea sp.) znane jest zjawisko porażania larw motyli przez dorosłe osobniki pasożytniczych błonkówek – gąsienicznikowatych (Ichneumonidae)[48][31]. W larwie (pokrewnego modraszka) – modraszka alkona − pasożytują larwy błonkówek z rodzaju "Ichneumon" sp. (prawdopodobnie Ichneumon eumerus[48]). W larwach modraszka ariona stwierdzono porażenia gąsienicznikami z rodzaju Neotypus sp. (możliwe, że Neotypus coreensis[48]). W gąsienicy innego pokrewnego modraszka − nausitousa − czasem żeruje (wylęgnięta wewnątrz larwy tego motyla) larwa błonkówki Neotypus pusillus (i być może Neotypus melanocephalus oraz Ichneumon fulvicornis[48]). W ostatnim czasie wykazano również pasożytowanie przez błonkówki w stadiach preimaginalnych modraszka telejusa (u telejusa stwierdzono pasożyta Neotypus melanocephalus[49][48]). W przypadku telejusa przypuszcza się także pasożytowanie błonkówką Ichneumon fulvicornis, jednakże podczas badań, ze względu na współwystępowanie i wspólne przetrzymywanie oraz nierozróżnialność zarówno poczwarek modraszka telejusa jak i nausitousa status tej informacji jest jeszcze otwarty[48].

Środowisko

edytuj
 
Środowisko modraszka telejusa – łąka kośna, użytek zielony (związek: Filipendulion ulmariae) aspekt letni, w głębi zabudowa, województwo małopolskie
 
Wilgotne łąki na Bagnie Całowanie – siedlisko telejusa, województwo mazowieckie

Środowiskiem życia modraszka telejusa są przede wszystkim wilgotniejsze typy łąk trzęślicowych ze związku Molinion[40][33], w tym płaty łąk olszewnikowo-trzęślicowych (zespół Selino-Molinietum)[50]. Gatunek zasiedla też często podobne do łąk trzęślicowych, rozwijające się w dolinach dużych rzek łąki selernicowe (związek Cnidion dubii)[51]. Ponadto możliwe jest jego występowanie w ziołoroślach[50]. Występuje też na wilgotnych łąkach, w tym łąkach kaczeńcowych ze związku Calthion[33]. Wymienione typy łąk, będące ostojami modraszka telejusa, zwykle położone są w pradolinach i dolinach rzecznych, na podłożu torfowym lub w sąsiedztwie torfowisk niskich[38][33][40] czy nawet torfowisk węglanowych[52][53]. Telejus może zajmować również suchsze środowiska, na przykład łąki świeże z rzędu Arrhenatheretalia[33], w tym ekstensywnie użytkowane płaty łąk rajgrasowych (zespół Arrhenatheretum elatioris)[54] oraz górskie łąki konietlicowe (związek Polygono-Trisetion)[55]. Modraszek telejus preferuje także łąki górskie w Alpach, gdzie spotykany jest na wysokości do 2000 m n.p.m.[41][2]. Warunkiem występowania telejusa w powyższych środowiskach jest obecność w składzie gatunkowym zbiorowisk roślinnych mniej lub bardziej licznej rośliny żywicielskiej – krwiściągu lekarskiego − oraz mrówek-gospodarzy z rodzaju wścieklic. Drugi istotny czynnik decydujący o występowaniu gatunku to sposób zagospodarowania siedliska. Modraszek telejus jest związany z łąkami o ekstensywnym sposobie użytkowania[14].

W tych samych środowiskach nierzadko występuje zbliżony pod względem wymagań ekologicznych modraszek nausitous[2][21], który jednak unika powierzchni całkowicie otwartych, preferując stanowiska częściowo zakrzaczone[46].

Pożywienie

edytuj
 
Modraszek telejus odwiedzający kwiaty krwawnicy pospolitej

Imagines (stadium dorosłe) wysysają nektar z kwiatów o kolorze fioletowym, różowym i czerwonym[27]. W poszukiwaniu nektaru dorosłe motyle odwiedzają kwiaty krwiściągu lekarskiego, wyki ptasiej, sierpika barwierskiego, głowienki pospolitej, bukwicy zwyczajnej[40][38] oraz czarcikęsu łąkowego i krwawnicy pospolitej. Larwa jest monofagiczna – w pierwszych stadiach rozwojowych odżywia się wyłącznie kwiatostanami krwiściągu lekarskiego. Ostatnie stadium gąsienicy, po adopcji przez mrówki i transporcie do mrowiska, żywi się ich larwami.

Wielkość populacji

edytuj

W okresie pojawu liczebność dorosłych osobników modraszka telejusa (w zależności od warunków panujących na zasiedlonych stanowiskach) jest różna. W dogodnych środowiskach telejus bywa liczny[36][38] lub bardzo liczny i jego populacja sięga około 2000 osobników[56]. Istotnym stwierdzeniem jest to, że w okolicach Krakowa najwyższą liczebność gatunek osiąga w niekoszonych płatach łąk[57]. Na niektórych stanowiskach modraszek telejus jest mniej liczny, stwierdzanych jest od kilkunastu do kilkudziesięciu osobników[58][38][59][60]. Obserwuje się znaczne sezonowe wahania liczebności poszczególnych populacji[13].

Motyl jako bioindykator

edytuj

Ze względu na specyficzne elementy swojej ekologii oraz ustępowanie gatunku w Europie modraszek telejus, podobnie jak inni przedstawiciele rodzaju Phengaris, stał się przedmiotem programu badawczego MacMan (MACulinea Butterflies of the Habitats Directive and European Red List as Indicators and Tools for Habitat Conservation and MANagement). Celem prac finasowanych z piątego programu ramowego Unii Europejskiej było dokładne rozpoznanie biologii gatunków i określenie ich przydatności jako bioindykatorów różnorodności biologicznej oraz narzędzi ochrony i zarządznia środowiskiem obszarów łąkowych (gatunki osłonowe)[61]. Złożone wymagania rozwojowe i wrażliwość na zmiany warunków ekologicznych powodują, że modraszek telejus może być dobrym wskaźnikiem przekształceń środowiska[62] oraz wskaźnikiem bioróżnorodności wilgotnych łąk[57]. Na stanowiskach zasiedlonych przez modraszka telejusa stwierdzono większe zróżnicowanie gatunkowe oraz większą liczebność motyli niż na stanowiskach niezasiedlonych[57].

Prawo, zagrożenia i ochrona

edytuj

Status prawny

edytuj

Modraszek telejus w Polsce, na mocy Rozporządzenia Ministra Środowiska, jest objęty ochroną ścisłą[9]. Jest również chroniony na kanwie dyrektywy siedliskowej UE 92/43/EWG oraz ratyfikowanej przez Polskę konwencji berneńskiej[63]. Po wejściu Polski do Unii Europejskiej i dostosowaniu prawa krajowego do wymogów prawa europejskiego obecność modraszka telejusa na danym terenie, podobnie jak obecność innych gatunków i siedlisk przyrodniczych wymienionych w załącznikach dyrektywy siedliskowej, może stanowić podstawę do wyznaczenia Specjalnego obszaru ochrony siedlisk sieci Natura 2000[64][65]. Instrumentem prawnym na poziomie krajowym regulującym tworzenie tego typu obszarów jest Ustawa o ochronie przyrody z 2004 roku[66]. Ponadto Polska zobowiązana jest zapewnić przetrwanie i właściwy stan ochrony krajowych zasobów tego gatunku[67][66].

Status zagrożenia

edytuj

Modraszek telejus został skategoryzowany jako bliski zagrożenia (NT − Near Threatened) w Światowej Czerwonej księdze gatunków zagrożonych opracowaną przez Międzynarodową Unię Ochrony Przyrody i Jej Zasobów (IUCN)[8]. Został również ujęty w Europejskiej Czerwonej Liście Motyli ze statusem ochronnym – zagrożony (VU – Vulnerable)[62]. W Polskiej Czerwonej Księdze Zwierząt – Bezkręgowce sklasyfikowany jako gatunek niższego ryzyka (LR – Lower Risk)[68]. Modraszek telejus figuruje także na Czerwonej Liście Zwierząt Ginących i Zagrożonych w Polsce (znajduje się w grupie gatunków niższego ryzyka: LR – Lower Risk) ze statusem – najmniejszej troski (LC – Least Concern)[69].

Obszary Natura 2000

edytuj
 
Łąka trzęślicowa (Selino-Molinietum) – siedlisko chronione w programie Natura 2000 i optymalne środowisko życia modraszka telejusa

Modraszek telejus występuje w Polsce łącznie w 126 obszarach Natura 2000 tj. Specjalnych Obszarach Ochrony Siedlisk (SOO) – tworzonych na podstawie postanowień unijnej dyrektywy siedliskowej i Specjalnych Obszarach Ochrony Ptaków (OSO) – tworzonych na podstawie postanowień dyrektywy ptasiej[70]. Zakres ochrony, nadzór i oddziaływanie na obszary Natura 2000 i inne kwestie dotyczące tej formy ochrony przyrody regulują: ustawa o ochronie przyrody[66] oraz ustawa o udostępnianiu informacji o środowisku, udziale społeczeństwa w ochronie środowiska i ocenach oddziaływania na środowisko[71] oraz inne pokrewne akty prawne. Istotnymi aktami prawnymi mającymi na celu ochronę cennych elementów przyrodniczych w obszarach Natura 2000, w tym ochronę populacji modraszka telejusa oraz jego siedlisk w tych obszarach w których on występuje będą Plany ochrony obszarów lub Plany zadań ochronnych[66].

Równie ważnym, a zarazem praktycznym sposobem ochrony tego gatunku na obszarach Natura 2000 są, czy też mogą być wdrażane przez organy administracyjne lub instytucje pozarządowe programy ochrony czynnej[72][73]. Innym potencjalnie skutecznym instrumentem ochrony siedlisk modraszka telejusa na terenach sieci Natura 2000 są programy rolnośrodowiskowe[74][72] – dobrowolne umowy upoważniające rolników do pobierania świadczeń pieniężnych w zamian za prowadzenie gospodarki rolnej zgodnie z wymogami ochrony przyrody i ochrony środowiska[75]. Na terenach Natura 2000 możliwa jest realizacja specyficznego pakietu nr. 5 – "Ochrona zagrożonych gatunków ptaków i siedlisk przyrodniczych na obszarach Natura 2000" gwarantującego rolnikom wyższe dopłaty niż na terenach poza tego typu obszarami ochrony[76].

Jednym z programów ochrony czynnej obejmującym niektóre obszary Natura 2000, mającym na celu polepszenie warunków bytowania między innymi modraszka telejusa jest projekt "Life" Komisji Europejskiej nr LIFE06 NAT/PL/000100 Wetlands Butterflies – Conservation and upgrading of habitats for rare butterflies of wet, semi-natural meadows (Motylowe łąki – ochrona i poprawa stanu stanowisk (jakości siedlisk) rzadkich motyli podmokłych łąk półnaturalnych) obejmujący zasięgiem działania Puszczę Kampinoską, Bagno Całowanie i Torfowiska Chełmskie[77][72][78]. Równie dobrym przykładem inicjatywy organizacji pozarządowych może być program "Zieloni Kosynierzy – rewitalizacja łąk i pastwisk na terenie Dolnego Śląska” obejmujący zasięgiem działanie między innymi stanowiska modraszka telejusa w obszarze Natura 2000 "Zagórzyckie Łąki"[73].

Parki Narodowe

edytuj

Niektóre populacje modraszka telejusa znajdują na terenach między innymi takich parków narodowych jak Poleski Park Narodowy i Kampinoski Park Narodowy[14]. Zakres ochrony, administrowanie i inne kwestie dotyczące tej formy ochrony przyrody reguluje ustawa o ochronie przyrody[66]. Istotnym aktem prawnym mogącym służyć ochronie modraszka telejusa w danym parku narodowym, w którym występuje jest Plan ochrony tego parku narodowego[66]. Równie ważnym, a zarazem praktycznym sposobem ochrony dla modraszka telejusa na omawianych obszarach są, czy też mogą być wdrażane programy ochrony czynnej, rzadziej programy rolnośrodowiskowe[72][79].

Zagrożenia

edytuj

Gatunek ten w Polsce ma się dobrze w porównaniu z innymi krajami Europy. Mimo to lokalne populacje są zagrożone ze względu na wywołane przez człowieka zmiany warunków środowiska, na przykład zmiany stosunków wodnych i obniżenie się poziomu wód gruntowych[31][80] oraz odstępowanie od prowadzenia tradycyjnej, ekstensywnej gospodarki łąkarskiej. Zbyt długi okres niekoszenia powoduje zapoczątkowanie procesów sukcesji i zarastania łąk gatunkami krzewiastymi i drzewiastymi[40][33] (między innymi wierzbą, olszą czy brzozą[31]). Możliwe jest w takiej sytuacji również wkraczanie ekspansywnych bylin, np. trzciny pospolitej czy inwazyjnych gatunków nawłoci[57]. Spowodowane sukcesją zmiany prowadzą do zaniku rośliny żywicielskiej oraz stanowisk mrówek gospodarzy, a w konsekwencji do zaniku stanowisk modraszka telejusa. Z drugiej strony poważnym zagrożeniem dla gatunku jest wprowadzanie na niektórych obszarach nowoczesnej, intensywnej gospodarki łąkarskiej (wczesne lub zbyt częste koszenie[14], intensywne nawożenie, melioracje, stosowanie środków ochrony roślin[62]) powodującej jego ustępowanie i ostatecznie jego zanikanie[14][62]. Dodatkowym czynnikiem ograniczającym występowanie modraszka telejusa jest trwałe niszczenie zasiedlonych przez niego użytków zielonych, na przykład przeznaczenie terenów pod zabudowę (m.in. w okolicach Krakowa i Warszawy)[31] lub na grunty orne[43]. Fragmentacja krajobrazu, niszczenie odpowiednich siedlisk i zanikanie poszczególnych stanowisk gatunku powodują rozpadanie się struktury metapopulacji. Utrudnia to wymianę genów między populacjami prowadząc do ich izolacji oraz uniemożliwia rekolonizacje przez migrujące osobniki stanowisk na których gatunek ustąpił pod wpływem często przejściowych czynników[13]. W badaniach polskich stanowisk stwierdzono niską różnorodność genetyczną populacji modraszka telejus, znacznie niższą niż u spokrewnionego modraszka nausitousa[13].

Odrębnym problemem, potęgującym wrażliwość gatunku na zmiany warunków środowiska są pewne cechy jego biologii (między innymi niska skuteczność adopcji przez mrówki, strategia żywienia się larw) powodujące u niego niski sukces reprodukcyjny, przez co nawet liczne populacje modraszka telejusa są bardziej narażone na lokalne wymieranie niż mniej liczne populacje wielu innych gatunków motyli[13].

Wyżej wymienione czynniki oraz inne, takie jak zalesianie ekosystemów łąkowych czy zmiany klimatyczne, doprowadziły do znacznego ograniczenia liczebności gatunku w europejskiej części zasięgu[81]. Całkowicie wyginął w Holandii (w 1976, następnie reintrodukowany w rezerwacie Moerputten w 1990)[44] oraz w Belgii[81]. W badaniach porównujących zasoby modraszka telejusa w okresie 25 lat (1974-1999) stwierdzono bardzo duży spadek jego liczebności (ponad 75%) w Austrii, duży (50-75%) w Chorwacji, Niemczech, Rumunii, na Ukrainie oraz Słowacji. Spadek liczebności o 25-50% oszacowano w Słowenii oraz w Czechach. Nieco mniejszy (15-25%) na Litwie, Węgrzech, we Francji oraz Szwajcarii. Jedynie w Polsce określono sytuacje gatunku jako stabilną (dla pozostałych krajów europejskich brak danych)[81].

Sposoby ochrony

edytuj
 
Ekstensywne koszenie łąk jest jednym z warunków ich przetrwania oraz zachowania gatunków z nimi związanych – w tym modraszka telejusa

Ochronę gatunku zapewnić wykonywanie zabiegów ochrony czynnej chroniących siedliska gatunku w obszarowych formach ochrony przyrody zabezpieczających jego siedliska[74] (m.in. w parkach narodowych, rezerwatach, parkach krajobrazowych, użytkach ekologicznych, zespołach przyrodniczo-krajobrazowych, obszarach chronionego krajobrazu, obszarach Natura 2000) oraz na terenach Lasów Państwowych, a także inicjowanie wśród rolników programów rolnośrodowiskowych[33]. Działania ochronne powinny mieć na celu utrzymanie na stanowiskach gatunku odpowiednich warunków wodnych[33][72] oraz odpowiednich stadiów sukcesji środowisk telejusa, jednocześnie zachowując przy życiu poszczególne stadia rozwojowe tego motyla. Praktycznymi zabiegami są też: budowa lub modernizacja zastawek piętrzących wody gruntowe i powierzchniowe, koszenie[33][72] całych lub części powierzchni raz na 2-3 lata[31] (najlepiej we wrześniu) i usuwanie siana[72], a także wdrażanie ekstensywnego (umiarkowanego) wypasu bydła.


Zobacz też

edytuj

Przypisy

edytuj
  1. ↑ a b Arno Bergmann: Die Großschmeterlinge Mitteldeutschlands. Band 2. Tagfalter. Jena: Urania – Verlag GMBH, 1952.
  2. ↑ a b c Günter Ebert (red.): Maculinea teleius Bergsträsser, 1779 Heller Wiesenknopf-Ameisen-Bläuling w: Die Schmeterlinge Baden – Württembergs – Band II., TagfalterII. Stuttgart: Verlag Eugen Ulmer, 1993, s. 301-306. ISBN 978-83-925150-4-3.
  3. ↑ a b c d Mieczysław Krzywicki: Motyle – Lepidoptera, Modraszki – Lycaenidae, Wieleny – Erycynidae z serii "Klucze do oznaczania owadów Polski", Część XXVII, Nr 31. Kraków: Polski Związek Entomologiczny, PWN, 1959, s. 1-64.
  4. ↑ a b c d e f g h Tom Tolman, Richard Lewington: Motyle Polski i Europy. Dąbrowa Górnicza: Influence, 2007, s. 107-108. ISBN 978-83-89462-01-5.
  5. ↑ a b c d e Vadim V. Tshikolovets: Butterflies of Europe & the Mediterranean area. Pardubice: Tshikolovets Publications, 2011, s. 200. ISBN 978-80-904900-0-0.
  6. ↑ a b c Josef Settele, Reinart Feldmann, Rolf Reinhardt: Die Tagfalter Deutschlands. Stuttgart: Verlag Eugen Ulmer, 1999. ISBN 3-8001-3519-1.
  7. ↑ a b Pavel Pech, Zdenec Fric, Martin Konvicka, Jan Zrzavy: Phylogeny of Maculinea blues (Lepidoptera: Lycaenidae) based on morphological and ecological characters: evolution of parasitic myrmecophily. Cladistics 20, 2004, s. 362-375.
  8. ↑ a b Phengaris teleius, [w:] The IUCN Red List of Threatened Species (ang.).
  9. ↑ a b Na podstawie Rozporządzenia Ministra Środowiska z dnia 6 października 2014 r. w sprawie ochrony gatunkowej zwierząt (Dz.U. 2014 poz. 1348).
  10. ↑ E. Balletto, S. Bonelli, J. Settele, J. A. Thomas, R. Verovnik, N. Wahlberg: Case 3508 Maculinea Van Eecke, 1915 (Lepidoptera: LYCAENIDAE): proposed precedence over Phengaris Doherty, 1891 (abstract). Bulletin of Zoological Nomenclature; 67(2), 2010, s. 129-132.
  11. ↑ Fidel Fernández-Rubio, Aurelio Íñigo Torre, Antonio Jesús Fernández: Las lenguas clasicas en los rapaloceros (LEPIDOPTERA) del paleartico occidental. Boletin de la Sociedad Entomologica Aragonesa 28, 2001, s. 151-157.
  12. ↑ a b A. Tartally, Z. Varga: Host ant use of Maculinea teleius in the Carphatian Basin (Lepidoptera: Lycaenidae). Acta Zoologica Academiae Scientiarum Hungaricae 54 (3), 2008, s. 257–268.
  13. ↑ a b c d e f g h i Edyta Figurny-Puchalska, Rebekka Gadeberk, Jacobus Boomsma: Comparison of genetic population structure of the large blue butterflies Maculinea nausithous and M. teleius. Biodiversity and Conservation 9, 2000, s. 419-432.
  14. ↑ a b c d e f g Jarosław Buszko: Maculinea teleius (Bergsträsser, 1779) Modraszek telejus w: Adamski P. Bartel R., Bereszyński A. Kepel A., Witkowski Z. (red.) Gatunki zwierząt (z wyjątkiem ptaków). Poradniki ochrony siedlisk i gatunków Natura 2000 – podręcznik metodyczny. Tom 6. Ministerstwo Środowiska, 2004, s. 59-60. ISBN 83-86564-43-1.
  15. ↑ a b c d e f g Otakar Kudrna, Alexander Harpke, Kristian Lux, Josef Pennerstorfer, Oliver Schweiger, Josef Settele, Martin Wiemers: Distribution Atlas of Butterflies in Europe. Halle: Gesellschaft für Schmetterlingsschutz e.V., 2011, s. 349. ISBN 978-3-938249-70-3.
  16. ↑ Günter Ebert (red.): Die Schmeterlinge Baden – Württembergs – Band II., TagfalterII. Stuttgart: Verlag Eugen Ulmer, 1993. ISBN 978-83-925150-4-3.
  17. ↑ a b Josef Settele, Roland Steiner, Rolf Reinhardt, Reinard Feldmann, Gabriel Hermann: Schmetterlinge : die Tagfalter Deutschlands. 2. Auflage. Stuttgart: Ulmer, 2009, s. 84-85. ISBN 978-3-8001-5898-0.
  18. ↑ Zoltar Varga: The Lepidoptera of the Aggtelek National Park vol. II w: The Fauna of the Aggtelek National Park (11). Budapest: Hungarian History Museum, 1999, s. 443-504. ISBN 963-05-2518-6.
  19. ↑ J. Beneš, M. Konvička, J. Dvořák, Z. Fric, Z. Havelda, A. Pavličko, V. Vrabec, Z. Weidenhoffer(red.): Motýli České republiky: Rozšíření a ochrana I, II / Butterflies of the Czech Republic: Distribution and conservation I, II. Praha: SOM, 2002.
  20. ↑ Vladimír Bělín: Motýli České a Slovenské republiky aktivní ve dne / Tagfalter, Widderchen und Glasflügler der Tschechischen und Slowakischen Republik. Zlín: Kabourek, 1999. ISBN 80-901466-7-8.
  21. ↑ a b c d e f g h i Jarosław Buszko: Atlas rozmieszczenia motyli dziennych w Polsce 1986 – 1995. Toruń: Turpres, 1997, s. 57. ISBN 83-86-781-40-8.
  22. ↑ a b Otakar Kudrna: The distribution Atlas of European Butterflies. Oedippus, Nr 20, 2002.
  23. ↑ Юрій Некрутенко, Вадим Чикoловець (Yuri Nekrutenko, Vadim Tshikolovets): Денні метелики Украïни/The Butterflies of Ukraine. Київ/Kyiv: Видавництво Раевського/ Rayevsky Scientific Publishers, 2005, s. 94-97. ISBN 966-7016-17-X.
  24. ↑ Distribution of Phengaris teleius. Fauna Europaea.. 2010-01-01. [dostęp 2010-09-28]. [zarchiwizowane z tego adresu (2015-03-19)]. (ang.).
  25. ↑ Tristan Lafranchis: Motyle dzienne. Przewodnik terenowy i klucz do rozpoznawania. Warszawa: Multico, 2007, s. 144-145. ISBN 978-83-7073-476-3.
  26. ↑ Jan Romaniszyn, Fryderyk Schille: Fauna Motyli Polski I. Prace monograficzne Komisyi Fizyograficznej. Kraków: Polska Akademia Umiejętności, 1929, s. 121-122.
  27. ↑ a b c d Anna Stankiewicz i Marcin Sielezniew: Modraszek telejus. (On-line), Przyroda Polska, 2001. [dostęp 2010-04-20]. [zarchiwizowane z tego adresu (2009-04-08)]. (pol.).
  28. ↑ Marcin Sielezniew: Motyle dzienne (Rhopalocera) okolic Skarpy Ursynowskiej w Warszawie: skład gatunkowy i monitoring ilościowy w: Indykiewicz P., Barczak T i Kaczorowski G. (red.)Bioróżnorodność i ekologia populacji zwierzęcych w środowiskach zurbanizowanych. Bydgoszcz: ATR, 2001, s. 82-88.
  29. ↑ Marcin Sielezniew: Występowanie i ekologia modraszka telejus, Maculinea teleius Bgstr. (Lepidoptera, Lycaenidae) w Warszawie w: Indykiewicz P., Barczak T i Kaczorowski G. (red.)Bioróżnorodność i ekologia populacji zwierzęcych w środowiskach zurbanizowanych. Bydgoszcz: ATR, 2001, s. 77-81.
  30. ↑ Grażyna Winiarska: Butterflies and moths (Lepidoptera) in urban habitats: II. The butterflies (Rhopalocera) of Warsaw. Warszawa: Fragmenta Faunistica, PAN, 2003, s. 59-67.
  31. ↑ a b c d e f g h i j k Marcin Sielezniew, Izabela Dziekańska: Motyle dzienne. Fauna Polski. Warszawa: Multico, 2010, s. 165-167. ISBN 978-83-7073-789-4.
  32. ↑ Marcin Kutera: Owady prawnie chronione na podstawie Rozporządzenia Ministra Środowiska z dn. 28 września 2004 r. w sprawie gatunków dziko występujących zwierząt objętych ochroną stwierdzone w Mazowieckim Parku Krajobrazowym im. Czesława Łaszka. 2007-09-12. [dostęp 2010-10-02]. [zarchiwizowane z tego adresu (2010-08-28)]. (pol.).
  33. ↑ a b c d e f g h i Marcin Kutera: Ochrona czynna na torfowisku "Bagno Całowanie". Otwock: ZPKMChiB, druk "GRAF", 2007, s. 1-15.
  34. ↑ Jacek Kałuszko: Motyla noga. 2008-06-06. [dostęp 2010-10-05]. (pol.).
  35. ↑ Grzegorz Bistuła – Prószyński: Motyle dzienne Chojnowskiego Parku Krajobrazowego w: M. Falkowski, M. Jeliński, K. Nowacka – Falkowska (red.) Chojnowski Park Krajobrazowy. Monografia przyrodniczo – edukacyjna. Otwock: ZPKMChiB,SFP Haistra, 2007, s. 112-115. ISBN 978-83-60886-00-7.
  36. ↑ a b Marek Bąkowski, Grzegorz Górski, Wojciech Piątek: Motyle dzienne (Lepidoptera: Hesperioidea, Papilionoidea) Puszczy Kozienickiej. Poznań: Rocz. nauk. Pol. Tow. Ochr. Przyr. Salamandra, Nr7, 2003, s. 183-193.
  37. ↑ a b c d e f Jarosław Buszko, Maculinea teleius (Bergsträsser, 1779), modraszek teleius, Scarce Large Blue w: (red.) Zbigniew Głowaciński, Janusz Nowacki. Polska Czerwona Księga Zwierząt -Bezkręgowce, „PAN, AR”, 2004, s. 249-250, ISBN 83-88934-60-0 (pol.).
  38. ↑ a b c d e f Marcin Kutera. Motyle dzienne (Lepidoptera: Hesperioidea, Papilionoidea) w okolicach Ostrowca Świętokrzyskiego, Starachowic i Skarżyska Kamiennej w Krainie Gór Świętokrzyskich (w trakcie recenzji i redagowania). „Parki Narodowe i rezerwaty przyrody”, s. 1-19, 2008. 
  39. ↑ Andrzej Czylok, Marcin Kutera, Marceli Ślusarczyk, Andrzej Tyc, Jan, Maciej Waga: Skały Kroczyckie i Podlesickie. Ochrona bioróżnorodności krajobrazu. Zawiercie, Sosnowiec: TMZZ, ZPKWŚ, Sołectwo Podlesice, Wydział Nauk o Ziemi – Uniwersytet Śląski, 2009, s. 1-12. ISBN 978-83-928364-07.
  40. ↑ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u Jarosław Buszko, Janusz Masłowski: Motyle Dzienne Polski. Nowy Sącz: Koliber, 2008, s. 99-100. ISBN 978-83-925150-4-3.
  41. ↑ a b c d Atlas. Motyle – łatwe rozpoznawanie.. Wydawnictwo Olesiejuk, 2009. ISBN 978-83-7588-101-1.
  42. ↑ a b c d e f g h i j Ewa B. Śliwińska, Piotr Nowicki, David R. Nash, Magadlena Witek, Josef Settele, Michał Woyciechowski: Morphology of cartepillars and pupae of eurpean Maculinea species (Lepidoptera: Lycaeniadae) with an identification table. Entomologica Fennica 17, 2006, s. 351-358.
  43. ↑ a b c d e f g Anna Stankiewicz-Fiedurek: Piękne i bestie. Warszawa: Academia nr. 3 (19), 2009, s. 24-27.
  44. ↑ a b c d e f Irma Wynhoff, Mark Grutters, Frank van Langevelde: Looking for the ants: selection of oviposition sites by two myrmecophilous butterfly species. Animal Biology 58, 2008, s. 371–388.
  45. ↑ Izabela Dziekańska: Ratujmy Modraszka telejusa!. (On-line), Wolontariusze – Klub Gaja, 2005. [dostęp 2010-04-20]. [zarchiwizowane z tego adresu (2006-05-14)]. (pol.).
  46. ↑ a b Jarosław Buszko: Maculinea nausithous (Bergsträsser, 1779) Modraszek nausitous w: Adamski P. Bartel R., Bereszyński A. Kepel A., Witkowski Z. (red.) Gatunki zwierząt (z wyjątkiem ptaków). Poradniki ochrony siedlisk i gatunków Natura 2000 – podręcznik metodyczny. Tom 6. Ministerstwo Środowiska, 2004, s. 59-60. ISBN 83-86564-43-1.
  47. ↑ J. A. Thomas, G. W. Elmes: Food-plant niche selection rather then the presense of ant nest explains oviposition patterns in the myrmecophilous butter fly genus Maculinea. Proceedings of the Royal Society B 268, 2001, s. 471–377.
  48. ↑ a b c d e f Mark R. Shaw, Constantí Stefanescu, Saskya van Nouhuys: Parasitoids of European butterflies w: J. Settele, T. Shreeve, M. Konvička, H. Van Dyck(red.) Ecology of Butterflies in Europe. Cambridge University Press, 2009, s. 131-156. ISBN 978-0-521-74759-2.
  49. ↑ András Tartally: Neotypus melanocephalus (Hymenoptera: Ichneumonidae): the first record of a parasitoid wasp attacking Maculinea teleius (Lycaenidae). Nota Lepidopterologica, 28(1): 65-67, Karlsruhe 2005 ISSN 0342-7536
  50. ↑ a b Zygmnunt Kącki, Tomasz Zauski: Zmiennowilgotne łąki trzęślicowe (Molinion)(6410) w: Herbich J. (red.) Murawy, łąki ziołorośla, wrzosowiska, zarośla. Poradniki ochrony siedlisk i gatunków Natura 2000 – podręcznik metodyczny.. Ministerstwo Środowiska, 2004, s. 159-170. ISBN 83-86564-43-1.
  51. ↑ Zygmnunt Kącki, Tomasz Zauski: Łąki selernicowe (Cnidion dubii)(6440) w: Herbich J. (red.) Murawy, łąki ziołorośla, wrzosowiska, zarośla. Poradniki ochrony siedlisk i gatunków Natura 2000 – podręcznik metodyczny.. Ministerstwo Środowiska, 2004, s. 185-191. ISBN 83-86564-43-1.
  52. ↑ Jarosław Buszko, Janusz Masłowski: Atlas motyli Polski. Część I. Motyle dzienne (Rhopalocera). Warszawa: Image, 1993.
  53. ↑ Grzegorz Rąkowski (red.): Chełmski Park Krajobrazowy w : Parki Krajobrazowe w Polsce. Warszawa: IOŚ, 2002, s. 589-594. ISBN 83-85805-73-7.
  54. ↑ Leszek Kucharski: Łąka rajgrasowa(6510) w: Herbich J. (red.) Murawy, łąki ziołorośla, wrzosowiska, zarośla. Poradniki ochrony siedlisk i gatunków Natura 2000 – podręcznik metodyczny.. Ministerstwo Środowiska, 2004, s. 194-198. ISBN 83-86564-43-1.
  55. ↑ Michał Smoczyk: Dolina Dzikiej Orlicy – Specjalny Obszar Ochrony Siedlisk europejskiej sieci Natura 2000. Świebodzin: Klub Przyrodników, 2008. ISBN 978-83-87846-59-6.
  56. ↑ Jakub Karp: Motyl z Bielan uratowany. 2002-06-10. [dostęp 2010-10-02]. (pol.).
  57. ↑ a b c d Piotr Skórka, Josef Settele, Michał Woyciechowski: Effects of management cessation on grassland butterflies in southern Poland. Agriculture, Ecosystems and Environment 121, 2007.
  58. ↑ Marcin Kutera: Opis i uzasadnienie wyboru lokalizacji usuwania zarośli oraz koszenia i koszenia inicjującego na Bagnie Całowanie w: Paulina Dzierża, Wiktor Kotowski (red.)Motylowe łąki – ochrona i poprawa jakości siedlisk rzadkich motyli podmokłych łąk półnaturalnych (opracowanie w ramach projektu Life06/Nat/pl/000100). CMok,Rec,IMUZ, ZPKMChiB, ZChPK, KPN, 2007-09-14. [dostęp 2010-10-05]. (pol.).
  59. ↑ Izabela Dziekańska: Opis i uzasadnienie wyboru lokalizacji usuwania zarośli oraz koszenia i koszenia inicjującego w Puszczy Kampinoskiej w: Paulina Dzierża, Wiktor Kotowski (red.)Motylowe łąki – ochrona i poprawa jakości siedlisk rzadkich motyli podmokłych łąk półnaturalnych (opracowanie w ramach projektu Life06/Nat/pl/000100). CMok,Rec,IMUZ, ZPKMChiB, ZChPK, KPN, 2007-09-14. [dostęp 2010-10-05]. (pol.).
  60. ↑ Krzysztof Pałka: Opis i uzasadnienie wyboru lokalizacji usuwania zarośli oraz koszenia i koszenia inicjującego na Torfowisku Sobowice w: Paulina Dzierża, Wiktor Kotowski (red.)Motylowe łąki – ochrona i poprawa jakości siedlisk rzadkich motyli podmokłych łąk półnaturalnych (opracowanie w ramach projektu Life06/Nat/pl/000100). CMok,Rec,IMUZ, ZPKMChiB, ZChPK, KPN, 2007-09-14. [dostęp 2010-10-05]. (pol.).
  61. ↑ MACulinea Butterflies of the Habitats Directive and European Red List as Indicators and Tools for Habitat Conservation and MANagement – oficjalna strona programu MacMan. [dostęp 2010-11-05]. [zarchiwizowane z tego adresu (2006-01-11)].
  62. ↑ a b c d Chris van Swaay, Annabelle Cuttelod, Sue Collins, Dirk Maes, Miguel López Manguira, Martina Šašić, Josef Settele, Rudi Verovnik, Theo Verstrael, Martin Warren, Martin Wiemers, Irma Wynhoff(red.): European Red List of Butterflies. Luxembourg: Publications Office of the European Union, 2010, s. 60. ISBN 978-92-79-14151-5.
  63. ↑ Andrzej Weigle: Konwencje i porozumienia ratyfikowane przez Polskę. Warszawa: NFOŚ, 2002, s. 48-55,60. ISBN 83-85908-69-2.
  64. ↑ Rozporządzenie Ministra Środowiska z dnia 16 maja 2005 r. w sprawie typów siedlisk przyrodniczych oraz gatunków roślin i zwierząt, wymagających ochrony i wyznaczenia obszarów Natura 2000(Dz.U. 2005 Nr 94 poz. 795). 2005-05-30. [dostęp 2010-10-06]. [zarchiwizowane z tego adresu (2014-11-08)]. (pol.).
  65. ↑ Rozporządzenie Ministra Środowiska z dnia 13 kwietnia 2010 r. w sprawie siedlisk przyrodniczych oraz gatunków będących przedmiotem zainteresowania Wspólnoty, a także kryteriów wyboru obszarów kwalifikujących się do uznania lub wyznaczenia jako obszary Natura 2000 (Dz.U. 2010 Nr 77 poz. 510). 2010-05-10. [dostęp 2010-10-06]. (pol.).
  66. ↑ a b c d e f Ustawa z dnia 16 kwietnia 2004 o ochronie przyrody (tekst jednolity) (Dz.U. 2004 Nr 92 poz. 220). 2010-05-10. [dostęp 2010-10-06]. (pol.).
  67. ↑ Paweł Pawlaczyk, Andrzej Jermaczek: Natura 2000 – narzędzie ochrony przyrody. Planowanie ochrony obszarów Natura 2000. Warszawa: WWF Polska, 2004, s. 78.
  68. ↑ Zbigniew Głowaciński, Janusz Nowacki (red.), Polska Czerwona Księga Zwierząt -Bezkręgowce (red.), „PAN, AR”, 2004, s. 447, ISBN 83-88934-60-0 (pol.).
  69. ↑ Zbigniew Głowaciński (red.): Czerwona Lista Zwierząt Ginących i Zagrożonych W Polsce. IOP, PAN,, 2002. ISBN 83-901236-8-1. (pol.).
  70. ↑ Europejska Sieć Ekologiczna Natura 2000 według gatunków. 2010-06-30. [dostęp 2010-10-06]. (pol.).
  71. ↑ Ustawa z dnia 3 października 2008 r. o udostępnianiu informacji o środowisku i jego ochronie, udziale społeczeństwa w ochronie środowiska oraz ocenach odzdiaływania na środowisko(Dz.U. 2008 Nr 199 poz. 1227, Nr227 poz 1505). 2008-10-30. [dostęp 2010-10-06]. (pol.).
  72. ↑ a b c d e f g Paulina Dzierża, Wiktor Kotowski (red.): Motylowe łąki – ochrona i poprawa jakości siedlisk rzadkich motyli podmokłych łąk półnaturalnych (opracowanie w ramach projektu Life06/Nat/pl/000100). CMok,Rec,IMUZ, ZPKMChiB, ZChPK, KPN, 2007-09-14. [dostęp 2010-10-05]. (pol.).
  73. ↑ a b Radosław Gawlik: Zieloni Kosynierzy – doświadczenia z rewitalizacji łąk i pastwisk na terenie Dolnego Śląska. Sprawozdanie z projektu stowarzyszenia Eko-Unia oraz Dolnośląskiej Fundacji Ekorozwoju. [dostęp 2010-11-04]. (pol.).
  74. ↑ a b Paulina Dzierża (red.), Program współpracy na szczeblu lokalnym na rzecz ochrony przyrody obszaru Natura 2000 – Bagno Całowanie, Warszawa, MŚ,NFOŚiGW,UE nr PL2004/IB/EN-03 2008, s. 1-104 [dostęp 2010-10-02] [zarchiwizowane z adresu 2016-03-05].
  75. ↑ Agnieszka Kucharska: Przewodnik po Programie Rolnośrodowiskowym. Biblioteczka Programu Rolnośrodowiskowego 2007-2013. Ministerstwo Rolnictwa i Rozwoju Wsi.. Warszawa: 2009. ISBN 978-83-62164-36-3.
  76. ↑ Zygmunt Kącki: Ochrona zagrożonych siedlisk przyrodniczych w Programie Rolnośrodowiskowym. Biblioteczka Programu Rolnośrodowiskowego 2007-2013. Ministerstwo Rolnictwa i Rozwoju Wsi.. Warszawa: 2009. ISBN 978-83-62164-36-3.
  77. ↑ European Commission,DG Environment – Life Until: Informacje LIFE w skali kraju. 2009-06-09. [dostęp 2010-11-03]. [zarchiwizowane z tego adresu (2009-10-07)]. (pol.).
  78. ↑ Polskie Biuro REC – Regionalne Centrum Ekologiczne na Europę Środkową i Wschodnią: Wetlands Butterflies – Conservation and upgrading of habitats for rare butterflies of wet, semi-natural meadows LIFE06 NAT/PL/000100. 2010-03-31. [dostęp 2010-11-03]. (pol.).
  79. ↑ Ochrona dzikich gatunków i ich siedlisk. 2010-01-01. [dostęp 2010-10-06]. [zarchiwizowane z tego adresu (2015-03-14)]. (pol.).
  80. ↑ 13.17 Bezkręgowce, [w:] Marcin Kutera, Program współpracy na szczeblu lokalnym na rzecz ochrony przyrody obszaru Natura 2000 – Bagno Całowanie, Paulina Dzierża, Warszawa, MŚ,NFOŚiGW,UE nr PL2004/IB/EN-03 2008, 33-34;93-98 [dostęp 2010-10-02] [zarchiwizowane z adresu 2016-03-05].
  81. ↑ a b c Chris A.M. van Swaay, Martin S. Warren: Red Data book of European butterflies (Rhopalocera). Strasbourg: Nature and Environment, No. 99, Council of Europe Publishing, 1999, s. 259.

Linki zewnętrzne

edytuj
  • World Conservation Monitoring Centre, Phengaris teleius, [w:] The IUCN Red List of Threatened Species [dostęp 2021-02-13] (ang.).
Źródło: „https://pl.wiki.x.io/w/index.php?title=Modraszek_telejus&oldid=75161502”