Mikrotubula

Mikrotubula (microtubuli cellulares) – włóknista rurkowata sztywna struktura o średnicy 20–27 nm, powstająca w wyniku polimeryzacji białka tubuliny. Mikrotubule wraz z innymi strukturami pełnią funkcję cytoszkieletu nadając komórce kształt, a nawet przyczyniając się do jego zmiany. Biorą udział w transporcie wewnątrzkomórkowym stanowiąc szlak, po którym przemieszczają się białka motoryczne, biorą udział w czasie podziału komórki, tworząc wrzeciono kariokinetyczne, które rozdziela chromosomy do komórek potomnych. Mikrotubule mogą również tworzyć stałe struktury, takie jak rzęski lub wici, umożliwiające ruch komórki.

Struktura

Mikrotubule są zbudowane z podjednostek tubuliny, z których każda jest dimerem dwóch bardzo podobnych białek globularnych zwanych α-tubulina i β-tubulina powiązanych razem wiązaniami niekowalencyjnymi. Również podjednostki tubuliny, tworząc mikrotubule, łączą się ze sobą za pomocą wiązań niekowalencyjnych.

Całość tworzy długą cylindryczną strukturę zbudowaną z 13 równoległych protofilamentów. Każdy protofilament będący linearnym łańcuchem dimerów tubuliny ułożonych na przemian wzdłuż całego łańcucha ma strukturalną biegunowość wynikającą z naprzemiennego ułożenia α i β-tubuliny z czego na jednym końcu eksponowana jest α-tubulina a na drugim β-tubulina.

Dzięki takiemu zorganizowaniu wszystkich protofilamentów cała mikrotubula ma strukturalną biegunowość, koniec z α-tubuliną nazywany jest końcem minus (−) lub biegunem A, a koniec z β-tubuliną nazywany jest końcem plus (+) lub biegunem D. Polarność mikrotubuli, czyli zróżnicowanie jej końców pod względem chemicznym jak i zachowania się ma ogromne znaczenie nie tylko dla montażu, ale również dla funkcji, jaką ma pełnić po uformowaniu np. określanie kierunku transportu wewnątrzkomórkowego.

Organizacja mikrotubul

Przekrój poprzeczny przez aksonemę, widoczne struktury: 1A i 1B – zewnętrzne pary mikrotubul, 2 – para mikrotubul centralnych, 3 – zewnętrzne ramię dyneinowe, 4 – centralne ramię, 4 – białko poprzeczne, 5 – neksyna, 6 – błona komórkowa

Ośrodkiem organizacji mikrotubul kontrolującym ich liczbę, umiejscowienie i orientację w cytoplazmie komórek zwierzęcych jest centrosom zawierający dwie centriole. Centrosom zawiera setki pierścieniowatych struktur zbudowanych z γ-tubuliny z których każda stanowi punkt startowy lub miejsce nukleacji do wzrostu pojedynczej mikrotubuli. Dołączające się do γ-tubulinowego pierścienia dimery αβ-tubuliny powodują wzrost mikrotubuli od strony końca plus czyli końca skierowanego na zewnątrz, natomiast koniec minus jest sadzony w centrosomie. Rola centrioli jest niejasna, wiadomo że nie biorą udziału w organizacji mikrotubul, choć są podobne jeśli nie identyczne z ciałkami podstawowymi tworzącymi ośrodki organizacji omawianych struktur w rzęskach i wiciach.

Dynamiczna niestabilność

Mikrotubule mogą się gwałtownie skracać lub wydłużać, całkowicie zniknąć lub zacząć rosnąć od nowa. Zachowanie to, znane jako dynamiczna niestabilność, ma związek z wewnętrzną zdolnością cząsteczek tubuliny do hydrolizowania GTP. Każdy dimer w stanie wolnym jest ściśle połączony z cząsteczką GTP i w takiej postaci jest dołączany do polimeryzowanej mikrotubuli. W sytuacji, gdy mikrotubula rośnie powoli, cząsteczka GTP (ściśle związana z dimerem αβ-tubuliny) ma wystarczająco dużo czasu (przed przyłączeniem kolejnego dimeru) aby zaszła hydroliza GTP do GDP, efektem tego jest skracanie się mikrotubuli. Jeśli w pobliżu znajduje się duża ilość GTP-tubuliny wówczas nie dochodzi do hydrolizy i nowo przyłączone cząsteczki są zakrywane kolejnymi cząsteczkami GTP-tubuliny, w tym przypadku powstaje „czapeczka” zwana GTP-cap chroniąca przed depolimeryzacją.

Organizacja wnętrza komórki

Jeśli mikrotubula po polimeryzacji zostanie zabezpieczona przed depolaryzacją poprzez przyłączenie do jej końca plus innego białka, wówczas przetrwa i może pełnić różnorodne funkcje. Do takich funkcji może należeć utrzymywanie organelli komórkowych w pewnych ściśle określonych rejonach komórki. Takie mikrotubule stanowią również szlaki przesyłania pęcherzyków, białek czy innych materiałów komórkowych. Za pośrednictwem białek motorycznych czas potrzebny na przetransportowanie (np. transport materiałów syntetyzowanych w perykarionie, ale niezbędnych na zakończeniu aksonu) skraca się znacznie, ponieważ białka te wykorzystują energię pochodzącą z hydrolizy ATP usprawniając tym samym ruch wzdłuż mikrotubul.

Do substancji łączących się z końcami mikrotubul należy taksol, łączący się z końcem „−” mikrotubuli, uniemożliwiając ich rozpad, natomiast kolchicyna działa na wolną tubulinę, uniemożliwiając jej polimeryzację do mikrotubuli. Obie substancje wprowadzone do komórki powodują zaburzenia struktury mikrotubul, co w efekcie może doprowadzić do mutacji genomu lub śmierci komórki.

Bibliografia

Podstawy biologii komórki: wprowadzenie do biologii molekularnej, BruceB. Alberts, JanJ. Michejda (tłum.), JacekJ. Augustyniak (tłum.), Warszawa: Wydaw. Naukowe PWN, 1999, ISBN 83-01-12846-1, OCLC 830280170 .