Lalieudorhynchus
Lalieudorhynchus – rodzaj ziemnowodnych synapsydów z rodziny Caseidae, żyjącego w permie. Gatunek typowy Lalieudorhynchus gandi opisano na przykładzie niekompletnego, ale dobrze zachowanego holotypu odkrytego w 2001 roku na południu Francji (Lodève Basin, Oksytania)[1].
| Lalieudorhynchus | |||
| Werneburg et al., 2022 | |||
| Okres istnienia: road–kapitan | |||
| |||
| Systematyka | |||
| Domena | |||
|---|---|---|---|
| Królestwo | |||
| Typ | |||
| Podtyp | |||
| Gromada | |||
| Rząd |
pelykozaury (*) | ||
| Podrząd | |||
| Rodzina | |||
| Rodzaj |
Lalieudorhynchus | ||
| Gatunki | |||
| |||
Odkrycie
edytuj| system | oddział | piętro | wiek (mln lat) |
|---|---|---|---|
| trias | dolny | ind | młodsze |
| perm | loping | czangsing | 254,14–251,902 |
| wucziaping | 259,51–254,14 | ||
| gwadalup | kapitan | 264,28–259,51 | |
| word | 266,9–264,28 | ||
| road | 273,01–266,9 | ||
| cisural | kungur | 283,5–273,01 | |
| artinsk | 290,1–283,5 | ||
| sakmar | 293,52–290,1 | ||
| assel | 298,9–293,52 | ||
| karbon | późny pensylwan | gżel | starsze |
| Podział według ICS, wrzesień 2023 | |||
Skamieniałości nieznanego zwierzęcia znaleziono we francuskiej Oksytanii, spoczywały wśród leżącego na południowy wschód od Masywu Centralnego skał basenu Lodève, należącego do środwowoeuropejskich basenów sedymentologicznych. Powstał on na starszych skalach prekambryjskich i kambryjskich, na które nałożyły się głęboko zerodowane pozostałości orogenezy hercyńskiej. Basen wypełniły osady późnego pensylwanu (stefańskie) grubości 1,4 km oraz datowane na perm, poczynając od asselu, grubości od 2,5 do 3 km. Tworzą one kolejne formacje Usclas–Saint-Privat, Tuilières–Loiras, Viala, Rabejac, Salagou i w końcu La Lieude, datowane z kolei na gwadalup, od roaduu do kapitanu, zerodowanej na szczycie i będącej w przeciwieństwie do poprzedniczki pozostałością wilgotnych osadów aluwialnych. To właśnie w niej dokonano odkrycia paleontologicznego, aczkolwiek datowanie warstwy zawierającej skamieniałości przedstawia istotne trudności. Werneburg et al.[1] powołują się na wcześniejszą pracę Michel et al. z 2015 roku[2], w której na podstawie analizy Ogniwa Octon i formacji Salagou podano 284,40±0,13 milionów lat i 282,86±0,13 milionów lat. W efekcie spąg szacują Werneburg et al. na 272 miliony lat (road). Z kolei odwrócona polaryzacja magnetyczna niektórych pozostałości z tej formacji wskazuje na ich powstanie już po odwróceniu się pola magnetycznego Ziemi w trakcie przebiegunowania Illawarra datowanego na 266,66±0,76 milionów lat w środkowym wordzie. Najpóźniejsze części formacji datuje się na późny word do wczesnego kapitanu[1].
Pierwszego odkrycia dokonali podczas ekspedycji geologicznej 140 m od spągu Frank Körner i Joerg W. Schneider w 2001 roku – znaleźli kręg, długi na 60 cm kawałek żebra i kość udową. Skamieniałości oczyszczono w Niemczech, po czym wróciły one do Francji. Organizowano tymczasem liczne wyprawy (czy to francusko-niemieckie w latach 2004, 2006 i 2008, czy to tylko francuskie w 2007 i 2009 roku). Brali w nich udział poza wspomnianym Schneiderem Georges Gand, Ralf Werneburg, Jean-Sébastien Steyer, Monique Vianey-Liaud. Znaleziono liczne okazy, pół setki nowych znalezisk, w większości tworzących niekompletny, ale dobrze zachowany szkielet pozaczaszkowy (aczkolwiek niektóre znalezione kości pozostawiło po sobie inne zwierzę, Tupilakosauridae). Szczątki pogrzebane musiały zostać szybko, jako że zachowały się ślady kolagenu[1].
Budowa
edytuj
Badania ujawniły, że są to szczątki prawie dorosłego osobnika. Pozwoliły zaliczyć nowe znalezisko do rodziny Caseidae[1], grupy bazalnych synapsydów cechujących się niewielką czaszką z charakterystycznym pyskiem, mierzących od 1 do 3 m długości[3]. Jej przedstawicieli znajdowano w Europie (Francja)[1], Rosji[3] i Ameryce Północnej w skałach permskich[3], co czyni nowy okaz jednym z najmłodszym przedstawicieli tej grupy. Należały do pierwszych dużych roślinożernych owodniowców[1].
Poza cechami charakterystycznymi dla tej rodziny okaz prezentował również nowy, niespotykany wcześniej zestaw cech. Werneburg et al. wskazali dzięki temu cechy diagnostyczne nowego taksonu[1].
Wyrostki kolczyste ogólnie zmierzały prosto do góry, jak u innych Caseidae, odmiennie niż u Ruthenosaurus. Wyrostki kolczyste odcinka grzbietowego i ogonowego miały smukłe końce (autapomorfia). 3 kręgi krzyżowe i bliższe kręgi ogonowe miały trzony krótkie a szerokie. Werneburg et al. widzą tu podobieństwo do Ruthenosaurus, a różnicę z Cotylorhynchus romeri. Natomiast w odróżnieniu od obydwu tych rodzajów pierwszy kręg krzyżowy miał wyrostek kolczysty bardzo wysoki, podobnie pierwszy kręg ogonowy. Podobne występowały u “Cotylorhynchus” hancocki. Wyrostki kolczyste kręgów krzyżowych i proksymalnych ogonowych w przekroju poprzecznym miały ostre zwężenie powodowane cienkim, kilowatym wyrostkiem odchodzącym powyżej prezygapofyzy i biegnącym w górę wzdłuż całej pionowej krawędzi wyrostka kolczystego (autapomorfia). Pierwsze żebro krzyżowe cechowało się wąskim końcem (autapomorfia). Kręgi ogonowe środkowe miały długie trzony, wydłużone za postzygapofyzami, zaś wyrostki kolczyste miały niskie, co odróżnia rodzaj od Alierasaurus[1].
Łopatka miała szeroki trzon, szerszy niż Alierasaurus, a brzeg przednio-przyśrodkowy wybrzuszony, wyrostkowaty. Werneburg et al. porównują go do obecnych u “Cotylorhynchus” hancocki, “C.” bransoni i Angelosaurus romeri, podkreślając różnice z Cotylorhynchus romeri i Alierasaurus. Grzbietowy dół podłopatkowy w grzbietowej części sąsiadował z otwierającym się doń otworem nadpanewkowym. Kreatorzy widzą tu podobieństwo do “Cotylorhynchus” hancocki. Kość metacoracoid miała wyrostek mięśnia trójgłowego z dołem (autapomorfia). Dwie części fossa glemnoidea tworzy kąt 130°, jak u “Cotylorhynchus” bransoni[1].
Kość udowa miała masywną głowę. Poniżej znajdował się wydatny krętarz wewnętrzny, natomiast krętarz czwarty, niewielki, lokował się bardziej dystalnie. Obie te cechy odróżniały nowe znalezisko od “C.” romeri. Przedni kłykieć kości udowej leżał bliżej niż tylny, który był wąski, pomiędzy nimi leżał szeroki dół, a szeroką okolicę podkolanową zdobiły wydatne bruzdy. Kość skokowa o szerokości równej długości, różniła się tym właściwie od wszystkich innych Caseidae z wyjątkiem jedynego “C.” hancocki. Pierwszą kość stępu dalszą opisali kreatorzy jako bardzo dużą, szerokości kości skokowej, o wszystkich prawie bokach wklęsłych (autapomorfia). Pierwsza kość śródtopia też była dobrze zbudowana i szeroka, tylna Alierasaurs miał podobną[1].
Systematyka
edytujNowe znalezisko zaliczało się do synapsydów[1], jednej z dwóch głównych grup owodniowców, obejmującej potomków ostatniego wspólnego przodka Eothyris, Varanops i ssaków[4]. Najbardziej bazalnym kladem synapsydów są Caseasauria[5] i do nich właśnie zalicza się nowy rodzaj[1]. Casaeasauria obejmują niewielkie mięsożerne Eothyrididae oraz większe, roślinożerne Caseidae[5]. Do tej rodziny zaliczono nowy okaz[1].
Tworzące nowy okaz kości UM-LIE 02-37, UM-LIE 39-41, UMLIE 45 and UM-LIE 47 obrano za holotyp nowego rodzaju i gatunku. Nazwę rodzajową ukuto z połączenia odwołującej się do bliskiej miejsca znalezienia La Lieude oraz nowołacińskiego rhynchus pochodzącego od greckiego rhynchos, oznaczającego nos i używanego już wcześniej do tworzenia nazw Caseidae[1], ale też taksonów innych, niespokrewnionych blisko grup, jak przykładowo ramforynch[6]. Powstała tak nazwa rodzajowa Lalieudorhynchus. W obrębie rodzaju kreowano pojedynczy gatunek L. gandi. Epitet gatunkowy upamiętnia badacza nazwiskiem Georges Gand w uznaniu jego wieloletniej pracy w basenie Lodève. Jako miejsce typowe autorzy podali na południowy zachód od domu wiejskiego La Lieude, na południowym brzegu potoku Salagou, około 15 km na południe od Lodève, Hérault, Oksytania, Francja[1].
Badacze przeprowadzili analizę filogenetyczną. Powołali się na pierwszą obszerną analizę filogenetyczną Caseidae, obejmującą 312 cech morfometrycznych[1], opublikowaną przez Romano i Nicosię w 2015[7], rok po opisaniu przez nich Alierasaurus z Włoch[8]. Werneburg et al. zauważyli jednak, że kolejne prace nie przyniosły konsensusu, wobec czego zmodyfikowali zbiór danych z pracy Romano i Nicosii, próbując zredukować szum informacyjny. Do swej analizy wybrali 165 cech jakościowych, uwzględnili w niej 19 taksonów. Uzyskali następujące wyniki[1]:
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
W jej wyniki wykryli bliskie pokrewieństwo Lalieudorhynchus z amerykańskim Caseidae Cotylorhynchus hancocki, bliższe niż z innymi przedstawicielami tej grupy z Europy, jak odkryty również we Francji Ruthenosaurus[1].
Ekologia
edytujCharakter otaczających skał wskazuje na wodne środowisko życia. Już wcześniej pojawiały się hipotezy dotyczące wodnego trybu życia Caseidae[1], choćby w pracy Lambertza et al. z 2016 roku dotyczącej ewolucji przepony[9]. Kreatorzy rodzaju uważają, że może to też dotyczyć Lalieudorhynchus i mogłoby to stanowić wyjaśnienie cech szkieletu wskazujących na jego niedojrzałość. Wskazują na występowanie takich cech u innych taksonów[1], jak częściowo wodny dinozaur barionyks, ale i plezjozaury[10]. Jako kolejny argument podają znalezienie w tym samym miejscu wodnego płaza z rodziny Tupilakosauridae[1], opisanego kilka lat wcześniej również przez Werneburga i współpracowników, aczkolwiek datowanego wtedy na loping[11]. Dokładniejsza analiza niektórych kości wskazuje też na bardziej rozbudowaną kość gąbczastą, zredukowaną warstwę korową i brak szpiku, cechy również spotykane u zwierząt wodnych[1].
Wcześniej w skałach tej samej formacji znaleziono Brontopus, ichnotakson, datowane na gwadalup i kapitan. Ślady pozostawione przez duże czworonogi, prawdopodobnie z grupy Dinocephalia, być może z Caseidae. Inne ślady z tych skał to Dromopus. Pozostałości bezkręgowców obejmują skamieniałości ważek, Lioestheriidae z grupy muszloraczków i Triopsida. Znaleziono także szczątki roślinne, prawdopodobnie Plagiozamites[1].
Przypisy
edytuj- ↑ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x Ralf Werneburg i inni, A new caseid synapsid from the Permian (Guadalupian) of the Lodève basin (Occitanie, France), 2022, DOI: 10.18563/pv.45.2.e2 (ang.).
- ↑ Michel i inni, Chronostratigraphy and paleoclimatology of the Lodève Basin, France: Evidence for a pan-tropical aridification event across the Carboniferous–Permian boundary, „Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology”, 430, Elsevier, 2015, s. 118-131, DOI: 10.1016/j.palaeo.2015.03.020 (ang.).
- ↑ a b c Hillary C. Maddin, Christian A. Sidor & Robert R. Reisz, Cranial anatomy of Ennatosaurus tecton (Synapsida: Caseidae) from the Middle Permian of Russia and the evolutionary relationships of Caseidae, „Journal of Vertebrate Paleontology”, 28 (1), Taylor & Francis, 2008, s. 160-180, DOI: 10.1671/0272-4634(2008)28[160:CAOETS]2.0.CO;2 (ang.).
- ↑ Laurin, M.: Reisz, R. R., A reevaluation of early amniote phylogeny, „Zoological Journal of the Linnean Society”, 113, s. 165–223 (ang.).
- ↑ a b Robert Reisz i Jörg Fröbisch. The Oldest Caseid Synapsid from the Late Pennsylvanian of Kansas, and the Evolution of Herbivory in Terrestrial Vertebrates. „PLoS ONE”. 9 (4), s. e94518, 2014. DOI: 10.1371/journal.pone.0094518. (ang.).
- ↑ H. von Meyer, Pterodactylus (Rhamphorhynchus) gemmingi aus dem Kalkschiefer von Solenhofen, „Palaeontographica”, 1, 1846, s. 1–20.
- ↑ M. Romano, Nicosia. U., Cladistic analysis of Caseidae (Caseasauria, Synapsida): using the gap-weighting method to include taxa based on incomplete specimens, „Palaeontology”, 2015, s. 1-22, DOI: 10.1111/pala.12197 (ang.).
- ↑ M. Romano, U. Nicosia, Alierasaurus ronchii, gen. et sp. nov., a caseid from the Permian of Sardinia, Italy, „Journal of Vertebrate Paleontology”, 34, 2014, s. 900-913, DOI: 10.1080/, 02724634.2014.837056 (ang.).
- ↑ Lambertz i inni, A caseian point for the evolution of a diaphragm homologue among the earliest synapsids., „Annals of the New York Academy of Sciences”, 1385 (1), 2016, s. 3-20, DOI: 10.1111/nyas.13264 (ang.).
- ↑ Waskow i inni, Dorsal rib histology of dinosaurs and a crocodylomorph from western Portugal: Skeletochronological implications on age determination and life history traits, „Comptes Rendus Palevol”, 16 (4), Elsevier, 2017, s. 425-439, DOI: 10.1016/j.crpv.2017.01.003 (ang.).
- ↑ Werneburg i inni, The earliest tupilakosaurid amphibian with diplospondylous vertebrae from the Late Permian of southern France, „Journal of Vertebrate Paleontology”, 27 (1), Taylor & Francis, 2007, s. 26-30, DOI: 10.1671/0272-, 4634(2007)27[26:TETAWD]2.0.CO;2 (ang.).