Estesia
Estesia – rodzaj żyjących w późnej kredzie jaszczurek z kladu Anguimorpha, być może należący do grupy Monstersauria.
| Estesia | |||
| Norell, McKenna & Novacek, 1992 | |||
| |||
| Systematyka | |||
| Domena | |||
|---|---|---|---|
| Królestwo | |||
| Typ | |||
| Podtyp | |||
| Gromada | |||
| Podgromada | |||
| Nadrząd | |||
| Rząd | |||
| (bez rangi) | Anguimorpha | ||
| (bez rangi) | ?Monstersauria | ||
| Rodzaj |
Estesia | ||
| Gatunki | |||
| |||
Historia odkryć
edytujRodzaj i gatunek typowy, Estesia mongoliensis, zostały opisane w 1992 roku przez Marka Norella i współpracowników w oparciu o niemal kompletną, dobrze zachowaną czaszkę wraz z żuchwą (IGM 3/14) odkrytą w 1990 roku na Wzgórzu Jaszczurek w Chulsan, w górnokredowych osadach formacji Barun Goyot na pustyni Gobi w Mongolii[1]. W późniejszych latach odnaleziono również szczątki Estesia w Chermin Caw, Bajn Dzak, w osadach formacji Dżadochta[2] i Uchaa Tołgod[3]. Wiek tych lokalizacji datuje się na około 77–80 mln lat[4]. Nazwa Estesia mongoliensis[5] honoruje Richarda Estesa, który badał wymarłe jaszczurki, oraz odnosi się do Mongolii – miejsca znalezienia holotypu[1].
Systematyka
edytujWedług analizy filogenetycznej przeprowadzonej przez Norella i współpracowników (1992) Estesia należy do grupy Varanoidea, a jej taksonem siostrzanym jest rodzina waranowatych, przez autorów rozumiana jako klad obejmujący rodzaje Lanthanotus i Varanus. Drzewo filogenetyczne dłuższe o jeden stopień od najbardziej parsymonicznego grupowało jednak Estesia z helodermami, a nie waranami[1]. Odkrycie stosunkowo dobrze zachowanej puszki mózgowej – zniszczonej u holotypu – i połączonego z nią niekompletnego szkieletu pozaczaszkowego pozwoliło na dokładniejsze zbadanie osteologii i pozycji filogenetycznej Estesia. Analiza przeprowadzona przez Gao i Norella (1997) wsparła hipotezę o bliższym pokrewieństwie tego rodzaju z helodermami niż z waranami[6]. Kolejna analiza, wykonana przez Lee (1997), umiejscowiła Estesia w politomii z Helodermatidae, Gobidermatidae oraz kladem obejmującym wszystkie pozostałe Varanoidea, m.in. Varanidae, mozazaury i węże[7]. Termin Varanoidea w definicji Gao i Norella odnosi się do znacznie mniej obszernego kladu, który prawdopodobnie nie obejmuje Monstersauria, a tym samym również Estesia[2]. Ze wstępnej analizy kladystycznej przeprowadzonej przez Yi i Norella (2010) wynika, że Estesia jest najbardziej bazalnym przedstawicielem kladu Varaniformes (obejmującego wszystkie łuskonośne bliżej spokrewnione z Varanus varius niż z Heloderma suspectum lub Mosasaurus hoffmanni)[8]. Conrad i współpracownicy (w tym Norell) oraz sami Yi i Norell (2013) uznali później, że ten wynik może być rezultatem uwzględnienia przez Yi i Norella (2010) zbyt ograniczonej liczby taksonów – obie te analizy potwierdziły przynależność Estesia do Monstersauria[9][3]. W obszernej analizie łuskonośnych Gauthier i współpracownicy (2012) uzyskali odmienną pozycję filogenetyczną tego taksonu: w analizie opartej na zasadzie największej parsymonii Estesia znajdowała się na drzewie filogenetycznym poza Varanoidea jako takson siostrzany dla tego kladu, natomiast analiza wykorzystująca wnioskowanie bayesowskie mocno wspierała hipotezę o bliższym pokrewieństwie Estesia z waranami niż z helodermami[10].
Budowa i paleobiologia
edytujEstesia jest największym znanym przedstawicielem Monstersauria – długość czaszki holotypu wynosi ok. 15 cm[3]. Na czaszce Estesia prawdopodobnie nie występowały przyrośnięte do niej osteodermy[1] – odkrycie w 1997 roku niewielkiej bliznowatej struktury na wyrostku nadskroniowym zasugerowało, że Estesia mogła mieć niewielkie czaszkowe osteodermy[6], jednak nie odkryto ich u żadnego ze znanych okazów[3]. Zęby były zakrzywione ku tyłowi i ostro zakończone. Długie kanaliki umiejscowione wzdłuż zębów są podobne do kanalików jadowych występujących u współczesnych heloderm. Podobne struktury występują również u innych jaszczurek blisko spokrewnionych z helodermami, co sugeruje, że również Estesia była jadowita[1].
W pobliżu szczątków Estesia odnaleziono kilka zgrupowań skamieniałości niewielkich dinozaurów – przypuszczalnie ich gniazda – dlatego Norell i in. sugerowali, że zwierzęta te mogły stanowić potencjalną zdobycz dla Estesia. Autorzy podali przykład współczesnych Varanoidea, które często polują na małe i młode zwierzęta i penetrują ptasie gniazda[1]. Silne skostnienie i rozmiar kości śródręcza i nadgarstka sugerują, że kończyny przednie Estesia były co najmniej równie silne jak u współczesnych waranów i heloderm[3].
Przypisy
edytuj- ↑ a b c d e f Mark A. Norell, Malcolm C. McKenna, Michael J. Novacek. Estesia mongoliensis, a new fossil varanoid from the Late Cretaceous Barun Goyot Formation of Mongolia. „American Museum Novitates”. 3045, s. 1–24, 1992. (ang.).
- ↑ a b Gao Keqin, Mark A. Norell. Taxonomic composition and systematics of Late Cretaceous lizard assemblages from Ukhaa Tolgod and adjacent localities, Mongolian Gobi Desert. „Bulletin of the American Museum of Natural History”. 249, s. 1–118, 2000. (ang.).
- ↑ a b c d e Yi Hongyu, Mark A. Norell. New materials of Estesia mongoliensis (Squamata: Anguimorpha) and the evolution of venom grooves in lizards. „American Museum Novitates”. 3767, s. 1–31, 2013. DOI: 10.1206/3767.2. (ang.).
- ↑ Mark A. Norell: Estesia mongoliensis. W: Eric R. Pianka, Dennis R. King, Ruth Allen King (red.): Varanoid Lizards of the World. Bloomington: Indiana University Press, 2004, s. 539–548. ISBN 978-0-253-34366-6.
- ↑ Norell i współpracownicy (1992) nie wyróżniali wyższych rang systematycznych, a nazwę Estesia mongoliensis traktowali jako dwuczłonową nazwę systematyczną, a nie binominalną nazwę gatunkową, jednak stwierdzili, że jeśli stanowi to kłopot dla czytelników, można ją za taką uważać.
- ↑ a b Mark A. Norell, Gao Keqin. Braincase and phylogenetic relationships of Estesia mongoliensis from the Late Cretaceous of the Gobi Desert and the recognition of a new clade of lizards. „American Museum Novitates”. 3211, s. 1–25, 1997. (ang.).
- ↑ Michael S. Y. Lee. The phylogeny of varanoid lizards and the affinities of snakes. „Philosophical Transactions of the Royal Society of London B”. 352 (1349), s. 53–91, 1997. DOI: 10.1098/rstb.1997.0005. (ang.).
- ↑ Yi Hongyu, Mark Norell. New materials of Estesia mongoliensis (Reptilia: Squamata) from the Late Cretaceous of Mongolia cast doubt on the monophyly of the Monstersauria. „Journal of Vertebrate Paleontology”. 30 (supl.), s. 191A–192A, 2010. DOI: 10.1080/02724634.2010.10411819. (ang.).
- ↑ Jack L. Conrad, Olivier Rieppel, Jacques A. Gauthier, Mark A. Norell. Osteology of Gobiderma pulchrum (Monstersauria, Lepidosauria, Reptilia). „Bulletin of the American Museum of Natural History”. 362, s. 1–88, 2011. DOI: 10.1206/740.1. (ang.).
- ↑ Jacques A. Gauthier, Maureen Kearney, Jessica Anderson Maisano, Olivier Rieppel, Adam D. B. Behlke. Assembling the squamate tree of life: perspectives from the phenotype and the fossil record. „Bulletin of the Peabody Museum of Natural History”. 53 (1), s. 3–308, 2012. DOI: 10.3374/014.053.0101. (ang.).