Berberys
Berberys, kwaśnica (Berberis L.) – rodzaj krzewów z rodziny berberysowatych (Berberidaceae Juss.). Należy do niego ok. 450–500 gatunków, przy czym ich klasyfikacja i relacja względem rodzaju mahonia Mahonia pozostaje od dawna przedmiotem debaty naukowej. Rośliny te występują głównie w strefie klimatu umiarkowanego na półkuli północnej, a poza tym w Ameryce Południowej. W Polsce rośnie dziko tylko berberys zwyczajny. Rośliny te zasiedlają zróżnicowane siedliska – od lasów deszczowych po półpustynie[4].
 Kwitnące pędy berberysu Thunberga | |
| Systematyka[1][2] | |
| Domena | |
|---|---|
| Królestwo | |
| Podkrólestwo | |
| Nadgromada | |
| Gromada | |
| Podgromada | |
| Nadklasa | |
| Klasa | |
| Nadrząd | |
| Rząd | |
| Rodzina | |
| Rodzaj |
berberys |
| Nazwa systematyczna | |
| Berberis L. Sp. Pl. 330. 1 Mai 1753 | |
| Typ nomenklatoryczny | |
Liczne gatunki są uprawiane jako rośliny ozdobne ze względu na kwiaty i owoce, są też cenione ze względu na silnie cierniste pędy, dzięki czemu mogą tworzyć żywopłoty stanowiące barierę, która skutecznie zniechęca do jej sforsowania. Owoce są jadalne i nadają się na przetwory[4]. Są też roślinami miododajnymi[5].
Ponieważ różne gatunki berberysów są roślinami żywicielskimi rdzy zbożowej Puccinia graminis wywołującej rdzę źdźbłową zbóż i traw oraz Puccinia striiformis wywołującej rdzę żółtą – w wielu krajach obowiązują restrykcje związane z uprawą i przemieszczaniem roślin z tego rodzaju[4][5].
Rozmieszczenie geograficzne
edytujPrzedstawiciele rodzaju spotykani są głównie na półkuli północnej, a poza tym w Ameryce Południowej. Obszarami o największym bogactwie gatunków jest rejon Himalajów oraz południowe Chile i Argentyna[4]. W samych Chinach występuje 215 gatunków, z czego 197 jest endemitami[6]. Berberysy rosną na pozostałych obszarach Azji, w Europie (w zależności od ujęcia 4 lub 6 gatunków[7]), w północnej Afryce i w górach afrykańskich[5] oraz w Ameryce Północnej (22 gatunki)[8]. W Polsce rośnie w stanie dzikim tylko berberys zwyczajny Berberis vulgaris[9]. Berberys Thunberga B. thunbergii lokalnie rośnie zdziczały z upraw i już zadomowiony (np. w rejonie Poznania i Wrocławia)[10].
Morfologia
edytuj- Pokrój
- Cierniste krzewy osiągające zwykle do 5 m wysokości[4], do najwyższych należy B. turcomanica osiągający 9 m i mający pokrój małych drzew. Niektóre gatunki (np. B. aetnensis) nie przekraczają 1 m wysokości[9]. Pędy pokryte są cierniami pochodzenia liściowego, pojedynczymi na wierzchołkach pędów, zwykle trójdzielnymi. Osiągają one u niektórych gatunków (B. potaninii, B. veitchii) do 4 cm długości. Pędy zróżnicowane są na długo- i krótkopędy[9]. Drewno i kora od wewnątrz są żółte[9][4]. Korzenie są zwykle gęste i cienkie[9]. Niektóre gatunki tworzą kłącza[8].
- Liście
- Skrętoległe[8], zmodyfikowane liście długopędów to ciernie, w ich kątach wyrastają liście asymilacyjne na krótkopędach skupione w pęczki. Liście u różnych gatunków są zimozielone i opadające na zimę. Blaszka liściowa niepodzielona, zwykle ząbkowana lub z brzegiem szczecinkowatym, czasem całobrzega. Liście mają różne kształty od okrągławych czy sercowatych, poprzez lancetowate, eliptyczne, odwrotnie jajowate po łopatkowate i równowąskie. Liście zimozielone są z reguły sztywniejsze, skórzaste[9]. Osiągają od ok. 1 do ponad 7 cm długości[8].
- Kwiaty
- Obupłciowe, drobne (zazwyczaj ok. 0,5 cm średnicy, rzadko do 2 cm – B. hookeri), wyrastają z krótkopędów i zebrane są w grona, rzadziej wiechy, zwykle zwisające, rzadko wzniesione, bardzo rzadko kwiaty są pojedyncze (B. candidula, B. dictyophylla). Działek kielicha i płatków korony jest po 6, przy czym wyrastają one w okółkach po trzy. Korona zwykle jest miseczkowata, a jej płatki żółte do pomarańczowych[4], rzadko czerwone od zewnątrz lub białe[9]. U nasady płatków znajdują się po dwa miodniki[9]. Pręcików naprzeciwległych płatkom jest 6[4][6] (reagują na dotyk stulając się do wnętrza kwiatu[4]). Zalążnia pojedyncza z długą lub krótką szyjką[4], często bardzo krótką[6].
- Owoce
- Podłużne, rzadko kulistawe jagody, zwykle czerwone, rzadziej granatowe do czarnych[9]. Zawierają od jednego do 10 nasion[6].
Systematyka
edytujUjęcie taksonomiczne rodzaju i jego relacja w stosunku do rodzaju mahonia Mahonia pozostaje od początku XIX wieku przedmiotem debaty naukowej[11]. Różni autorzy wyodrębniali oba rodzaje lub łączyli je w jeden (Berberis sensu lato), przy czym zwłaszcza w miarę publikowania kolejnych dowodów molekularnych przewagę zyskiwać zaczął pogląd drugi[12][13], w efekcie w bazach taksonomicznych często rodzaje te są łączone jako Berberis[14][15]. Mimo dowodów na parafiletyczny charakter rodzaju Mahonia wciąż nie ma ustalonego rozwiązania w zakresie taksonomii tych roślin[11]. Tradycyjny podział roślin między tymi dwoma rodzajami opiera się na kryteriach morfologicznych[16], przy czym kluczową cechą diagnostyczną są liście podzielone w rodzaju Mahonia i pojedyncze w rodzaju Berberis[16]. Znaczenie taksonomiczne tego kryterium zostało podważone po analizach różnic we wzorach użyłkowania pojedynczych liści świadczące o bliższych związkach filogenetycznych niektórych roślin z roślinami o liściach złożonych (typowych dla starszych przedstawicieli tej grupy) niż z innymi roślinami o liściach pojedynczych. W efekcie wyodrębnianie rodzaju Berberis w oparciu o to kryterium morfologiczne tworzyło sztuczną grupę obejmującą gatunki o różnym pochodzeniu[12]. W 2017 opublikowana została propozycja, bazująca na analizie molekularnej szerokiej grupy gatunków, z której wynika, że celowe jest wyodrębnienie w grupie Berberis-Mahonia czterech rodzajów obejmujących odpowiednio cztery główne linie rozwojowe zachowujące okrojone (wąsko ujmowane) rodzaje Berberis (≡ Berberis s.str.) i Mahonia oraz Alloberberis (≡ Mahonia sect. Horridae) i Moranothamnus (≡ Berberis claireae)[11].
Niezależnie od problemów z klasyfikacją gatunków tu zaliczanych rodzaj należy do podplemienia Berberidinae (wspólnie z ×Mahoberberis C. K. Schneid., Mahonia Nutt., Ranzania T.Ito) i plemienia Berberideae z podrodziny Berberidoideae w rodzinie berberysowatych (Berberidaceae) zaliczanej do jaskrowców (Ranunculales)[15][2].
- Lista gatunków
Przypisy
edytuj- ↑ Michael A. Ruggiero i inni, A Higher Level Classification of All Living Organisms, „PLOS One”, 10 (4), 2015, art. nr e0119248, DOI: 10.1371/journal.pone.0119248, PMID: 25923521, PMCID: PMC4418965 [dostęp 2020-02-20] (ang.).
- ↑ a b Peter F. Stevens, Angiosperm Phylogeny Website, Missouri Botanical Garden, 2001– [dostęp 2009-07-09] (ang.).
- ↑ Index Nominum Genericorum. [dostęp 2009-01-22].
- ↑ a b c d e f g h i j Roger Philips, Martyn Rix: The Botanical Garden. Vol. I. Trees and shrubs. London: Macmillan, 1988, s. 81. ISBN 0-333-73003-8.
- ↑ a b c David J. Mabberley, Mabberley’s Plant-Book, Cambridge: Cambridge University Press, 2017, s. 109, DOI: 10.1017/9781316335581, ISBN 978-1-107-11502-6, OCLC 982092200.
- ↑ a b c d Junsheng Ying: Berberis Linnaeus. [w:] Flora of China [on-line]. eFloras.org. [dostęp 2021-04-13].
- ↑ Tutin T.G., Heywood V.H., Burges N.A., Valentine D.H., Walters S.M., Webb P.W.: Flora Europaea. Vol. 1. London: Cambridge University Press, 1964, s. 245.
- ↑ a b c d Berberis Linnaeus. [w:] Flora of North America [on-line]. eFloras.org. [dostęp 2021-04-13].
- ↑ a b c d e f g h i Włodzimierz Seneta, Drzewa i krzewy liściaste. T. 1, Abelia-Buxus, Warszawa: Wydaw. Naukowe PWN, 1991, s. 250-253, ISBN 83-01-10135-0.
- ↑ Zbigniew Mirek i inni, Vascular plants of Poland. An annotated checklist, Kraków: W. Szafer Institute of Botany, Polish Academy of Sciences, 2020, s. 41, ISBN 978-83-62975-45-7.
- ↑ a b c Yu, Chih-Chieh; Chung, Kuo-Fang. Why Mahonia? Molecular recircumscription of Berberis s.l., with the description of two new genera, Alloberberis and Moranothamnus. „Taxon”. 66, 6, s. 1371-1392, 2017.
- ↑ a b Jorge S. Marroquín, Joseph E. Laferrière. Transfer of Specific and Infraspecific Taxa from Mahonia to Berberis. „Journal of the Arizona-Nevada Academy of Science”. 30, 1, s. 53-55, 1997.
- ↑ Young-Dong Kim, Sung-Hee Kim, Leslie R. Landrum. Taxonomic and phytogeographic implications from ITS phylogeny in Berberis (Berberidaceae). „Journal of Plant Research”. 117, 3, s. 175–182, 2004.
- ↑ Berberis. [w:] The Plant List. Version 1.1 [on-line]. [dostęp 2018-07-15].
- ↑ a b Genus: Berberis L.. [w:] Germplasm Resources Information Network (GRIN-Taxonomy) [on-line]. USDA, Agricultural Research Service, National Plant Germplasm System. [dostęp 2018-07-15].
- ↑ a b Leslie Walter Allam Ahrendt. Berberis and Mahonia A taxonomic revision. „Botanical Journal of the Linnean Society”. 57, s. 1-480, 1961.