Atoposauridae
Atoposauridae – rodzina niewielkich krokodylomorfów z grupy Neosuchia. Została nazwana w 1871 roku przez Paula Gervaisa, który umieścił w niej rodzaje Atoposaurus, Alligatorium i Alligatorellus. Późniejsi autorzy zaliczali do niej również rodzaje Hoplosuchus, Karatausuchus, Shantungosuchus i Theriosuchus, jednak tylko Theriosuchus nadal uważa się za przedstawiciela Atoposauridae[1]. Hoplosuchus i Shantungosuchus w rzeczywistości należą do Protosuchia, a Karatausuchus nie wykazuje żadnych cech świadczących o jego przynależności do Atoposauridae[2]. Clark (1986) oraz Benton i Clark (1988) do tej rodziny włączali tylko Alligatorium i Theriosuchus (w 1988 stwierdzili, że należy do niej prawdopodobnie również Montsecosuchus)[3], a Clark zsynonimizował rodzaje Alligatorellus i Atoposaurus z Alligatorium, jednak z taką interpretacją nie zgodzili się Buscalioni i Sanz (1988), którzy rodzaj Alligatorellus uznali za ważny. W ich ocenie Atoposaurus jest problematycznym taksonem, gdyż nie ma on żadnych autapomorfii, a wykazuje wiele cech, które można uznawać za juwenilne. Ostatecznie stwierdzili, że może on być nomen dubium, a jego juwenilności nie można ani potwierdzić, ani jej zaprzeczyć[1]. W niektórych nowszych analizach do Atoposauridae włączane były jedynie Alligatorium, Alligatorellus, Montsecosuchus i Theriosuchus[4], podczas gdy w innych rodzina ta obejmowała również Atoposaurus i Brillanceausuchus[5]. Pachycheilosuchus został opisany jako takson siostrzany dla Atoposauridae. Charakteryzował się on przodowklęsłymi kręgami – cecha ta łączy go z Theriosuchus i Brillanceausuchus oraz kladem Eusuchia[6]. Analiza przeprowadzona przez Pola i współpracowników (2009) również zasugerowała bliskie pokrewieństwo pomiędzy Pachycheilosuchus a Atoposauridae, jednak taka pozycja filogenetyczna tego rodzaju jest stosunkowo słabo wspierana[7]. Z kolei z analizy kladystycznej Buscalioni i współpracowników (2011) wynika przynależność Pachycheilosuchus do rodziny Hylaeochampsidae[8].
 Alligatorellus beaumonti | |||
| Systematyka | |||
| Domena | |||
|---|---|---|---|
| Królestwo | |||
| Typ | |||
| Podtyp | |||
| Gromada | |||
| Podgromada | |||
| Nadrząd | |||
| (bez rangi) | Mesoeucrocodylia | ||
| (bez rangi) | Neosuchia | ||
| Rodzina |
Atoposauridae | ||
| Rodzaje | |||
|
| |||
Z analizy filogenetycznej przeprowadzonej przez Tennanta, Manniona i Upchurcha (2016) wynika przynależność do rodziny Atoposauridae jedynie rodzajów Atoposaurus, Alligatorellus i najprawdopodobniej Alligatorium. Według tej analizy rodzaje Sabresuchus (obejmujący gatunki S. ibericus i S. sympiestodon, we wcześniejszych publikacjach zaliczane do rodzaju Theriosuchus) i Brillanceausuchus należą do rodziny Paralligatoridae, Theriosuchus jest bliżej spokrewniony z Paralligatoridae niż z Atoposauridae a Montsecosuchus jest przedstawicielem Neosuchia o niepewnej pozycji filogenetycznej, być może bliżej spokrewnionym z Hylaeochampsidae niż z Atoposauridae[9].
Jedyną definicją filogenetyczną nazwy Atoposauridae jest ta przedstawiona nieoficjalnie przez Sereno. Według niej do Atoposauridae należą wszystkie zwierzęta bliżej spokrewnione z Atoposaurus jourdani niż z Peirosaurus torminni, Araripesuchus gomesii, Notosuchus terrestris, Baurusuchus pachecoi lub krokodylem nilowym[10]. Do tak definiowanych Atoposauridae należałby również Pachycheilosuchus – przynajmniej dopóki w analizach zajmowałby na kladogramie pozycję taką, jak w analizach Rogersa oraz Pola i współpracowników[6][7].
Niektóre analizy sugerują, że Atoposauridae są dość blisko spokrewnione z Eusuchia – choć nie jako takson siostrzany tego kladu[11] – jednak większość autorów uznaje je za stosunkowo bazalnych przedstawicieli Neosuchia[3][6][7][5].
Najstarsza znana możliwa skamieniałość przedstawiciela Atoposauridae (niekompletna prawa kość zębowa oznaczona NMS G. 2014.52.1) jest znana ze środkowojurajskich (późny bajos lub baton) osadów w Szkocji[12]. Za najmłodszych przedstawicieli tego kladu długo uznawano europejskie formy wczesnokredowe (barrem)[2], jednak odkrycie skamieniałości Sabresuchus sympiestodon w osadach datowanych na mastrycht sugeruje, że Atoposauridae mogły dotrwać do końca ery mezozoicznej[5]. Stevens i współpracownicy (2013) opisali ząb i kilka kości szkieletu pozaczaszkowego żyjącego w środkowym eocenie możliwego przedstawiciela Atoposauridae, odkryte w osadach formacji Kaninah w Jemenie; potwierdzenie takiej pozycji filogenetycznej tego krokodylomorfa dowodziłoby przetrwania Atoposauridae do paleogenu[13]. Jeśli jednak, jak wskazują badania Tennanta, Manniona i Upchurcha (2016), do Atoposauridae należą tylko rodzaje Atoposaurus, Alligatorellus i Alligatorium to w takim wypadku rodzina obejmowałaby wyłącznie taksony późnojurajskie[9].
Atoposauridae osiągały niewielkie rozmiary – Atoposaurus mierzył około 17 cm[1], Alligatorellus około 30 cm[14], Montsecosuchus – nieco ponad 50 cm[1], a gatunki z rodzaju Theriosuchus – poniżej 1 m długości[15]. Cechowały się krótkim rostrum, parą nozdrzy zewnętrznych, stosunkowo niewielkim oknem nadskroniowym, smukłymi kończynami o nietypowych proporcjach i redukcją lub całkowitą utratą skórnego pancerza[1]. Buscalioni i Sanz zaproponowali, że ze względu na zbliżone rozmiary Atoposauridae współzawodniczyły z jaszczurkami, których skamieniałości odkryto w pobliżu szczątków tych krokodylomorfów[14]. Rogers zasugerował, że Pachycheilosuchus żył w ekosystemach morskich o zmiennym poziomie zasolenia[6].
- Kladogram Atoposauridae według Buscalioni i Sanza (1988)[1]
| Atoposauridae |
| ||||||||||||||||||
Przypisy
edytuj- ↑ a b c d e f Angela D. Buscalioni, José Luis Sanz. Phylogenetic relationships of the Atoposauridae (Archosauria, Crocodylomorpha). „Historical Biology”. 1 (3), s. 233–250, 1988. DOI: 10.1080/08912968809386477. (ang.).
- ↑ a b Wu Xiaochun, Hans-Dieter Sues, Donald B. Brinkman. An atoposaurid neosuchian (Archosauria: Crocodyliformes) from the Lower Cretaceous of Inner Mongolia (People's Republic of China). „Canadian Journal of Earth Sciences”. 33 (4), s. 599–605, 1996. DOI: 10.1139/e96-044. (ang.).
- ↑ a b Michael J. Benton, James M. Clark: Archosaur phylogeny and the relationships of the Crocodylia. W: Michael J. Benton (red.): The Phylogeny and Classification of the Tetrapods. Oxford: Clarendon Press, 1988, s. 295–338. ISBN 0-19-857705-2.
- ↑ Komsorn Lauprasert, Chalida Laojumpon, Wanitchaphat Saenphala, Gilles Cuny, Kumthorn Thirakhupt, Varavudh Suteethorn. Atoposaurid crocodyliforms from the Khorat Group of Thailand: first record of Theriosuchus from Southeast Asia. „Paläontologische Zeitschrift”, 2010. DOI: 10.1007/s12542-010-0071-z. (ang.).
- ↑ a b c Jeremy E. Martin, Márton Rabi, Zoltán Csiki. Survival of Theriosuchus (Mesoeucrocodylia: Atoposauridae) in a Late Cretaceous archipelago: a new species from the Maastrichtian of Romania. „Naturwissenschaften”. 97 (9), s. 845–854, 2010. DOI: 10.1007/s00114-010-0702-y. (ang.).
- ↑ a b c d Jack V. Rogers II. Pachycheilosuchus trinquei, a new procoelous crocodyliform from the Lower Cretaceous (Albian) Glen Rose Formation of Texas. „Journal of Vertebrate Paleontology”. 23 (1), s. 128–145, 2003. DOI: 10.1671/0272-4634(2003)23%5B128:PTANPC%5D2.0.CO;2. (ang.).
- ↑ a b c Diego Pol, Alan H. Turner, Mark A. Norell. Morphology of the Late Cretaceous crocodylomorph Shamosuchus djadochtaensis and a discussion of neosuchian phylogeny as related to the origin of Eusuchia. „Bulletin of the American Museum of Natural History”. 324, s. 1–103, 2009. DOI: 10.1206/0003-0090-324.1.1. (ang.).
- ↑ Angela D. Buscalioni, Paolo Piras, Romain Vullo, Marco Signore i Carmela Barbera. Early eusuchia crocodylomorpha from the vertebrate-rich Plattenkalk of Pietraroia (Lower Albian, southern Apennines, Italy). „Zoological Journal of the Linnean Society”. 163 (s1), s. S199–S227, 2011. DOI: 10.1111/j.1096-3642.2011.00718.x. (ang.).
- ↑ a b Jonathan P. Tennant, Philip D. Mannion iPaul Upchurch. Evolutionary relationships and systematics of Atoposauridae (Crocodylomorpha: Neosuchia): implications for the rise of Eusuchia. „Zoological Journal of the Linnean Society”. 177 (4), s. 854–936, 2016. DOI: 10.1111/zoj.12400. (ang.).
- ↑ Sereno, P. C. 2005. Atoposauridae. Stem Archosauria—TaxonSearch [version 1.0, 2005 November 7] (ang.) [dostęp 1 września 2010]
- ↑ Steven W. Salisbury, Ralph E. Molnar, Eberhard Frey, Paul M. A. Willis. The origin of modern crocodyliforms: new evidence from the Cretaceous of Australia. „Proceedings of the Royal Society B”. 273 (1600), s. 2439–2448, 2006. DOI: 10.1098/rspb.2006.3613. (ang.).
- ↑ Mark T. Young, Jonathan P. Tennant, Stephen L. Brusatte, Thomas J. Challands, Nicholas C. Fraser, Neil D. L. Clark i Dugald A. Ross. The first definitive Middle Jurassic atoposaurid (Crocodylomorpha, Neosuchia), and a discussion on the genus Theriosuchus. „Zoological Journal of the Linnean Society”. 176 (2), s. 443–462, 2016. DOI: 10.1111/zoj.12315. (ang.).
- ↑ Nancy J. Stevens, Robert V. Hill, Mohammed Al-Wosabi, Anne Schulp, Mustafa As-Saruri, Fuad Al-Nimey, Lea Ann Jolley, Yvonne Schulp-Stuip i Patrick O’Connor. A middle Eocene mesoeucrocodylian (Crocodyliformes) from the Kaninah Formation, Republic of Yemen. „Geologos”. 19 (3), s. 175–183, 2013. DOI: 10.2478/logos-2013-0010. (ang.).
- ↑ a b Angela D. Buscalioni, José Luis Sanz. La familia Atoposauridae: una aproximación a la historia de los cocodrilos enanos. „Treballs del Museu de Geología de Barcelona”. 1, s. 77–89, 1990. (hiszp.).
- ↑ Daniela Schwarz, Steven W. Salisbury. A new species of Theriosuchus (Atoposauridae, Crocodylomorpha) from the Late Jurassic (Kimmeridgian) of Guimarota, Portugal. „Geobios”. 38 (6), s. 779–802, 2005. DOI: 10.1016/j.geobios.2004.04.005. (ang.).