Amborella trichopoda
Amborella trichopoda – gatunek z monotypowego rodzaju amborella[5] Amborella, rodziny amborellowatych Amborellaceae i rzędu amborellowców Amborellales (w systemie Ruggiero i in. 2015 też nadrzędu Amborellanae). Płożący krzew występujący współcześnie tylko na wyspie Nowa Kaledonia na Oceanie Spokojnym[6]. Zgodnie z danymi filogenetycznymi uwzględnionymi w systemach APG rodzina ta stanowi grupę siostrzaną dla wszystkich pozostałych okrytonasiennych, tj. reprezentuje prostą linię potomną przodków roślin okrytonasiennych. Z tego też powodu, podkreślając odrębność taksonu, nadawana jest mu ranga rzędu Amborellales[2]. Amborellowce (Amborellales) wraz z grzybieniowcami (Nympheales) i Austrobaileyales łączone są w tzw. grad ANA skupiający najstarsze linie rozwojowe okrytonasiennych (skrót od pierwszych liter nazw naukowych rzędów)[7].
 Amborella trichopoda | |
| Systematyka[1][2] | |
| Domena | |
|---|---|
| Królestwo | |
| Podkrólestwo | |
| Nadgromada | |
| Gromada | |
| Podgromada | |
| Nadklasa | |
| Klasa | |
| Nadrząd |
Amborellanae |
| Rząd |
amborellalowce |
| Rodzina |
amborellowate |
| Rodzaj |
amborella |
| Gatunek |
Amborella trichopoda |
| Nazwa systematyczna | |
| Amborella trichopoda Baill. Adansonia 10: 354 1873[3] | |
| Kategoria zagrożenia (CKGZ)[4] | |
 | |
_fragment.jpg)
Nazwa Amborella jest zdrobnieniem malgaskiego słowa ambora oznaczającego roślinę z rodzaju Tambourissa, którą pierwotnie uznano za najbliżej spokrewnioną z A. trichopoda[8].
Gatunek nie posiada znaczenia ekonomicznego[9], ale ze względu na znaczenie naukowe uprawiany jest w ogrodach botanicznych[10].
Rozmieszczenie geograficzne
edytujGatunek znany jest tylko z wyspy Nowa Kaledonia, gdzie rośnie w lasach na rzędnych od 200 do 1000 m n.p.m. na glebach powstających ze skał łupkowych. Lokalnie bywa liczny w obszarze między Plateau de Dogny i zlewnią rzeki Tipindjé[8].
Ponieważ przodkowie amborellowców oddzielili się od pozostałych okrytonasiennych około 130 milionów lat temu, a Nowa Kaledonia wypiętrzyła się z oceanu przed ok. 37 milionami lat, rośliny te musiały rozwijać się gdzieś indziej i wyginąć w obszarze pierwotnego występowania[8].
Morfologia
edytuj-2.jpg)
- Pokrój
- Rośliny o pędach zdrewniałych[7] osiągających do 8 m wysokości[11]. Pędy nieregularnie rozgałęziają się[8], w efekcie roślina ma postać rozłożystego krzewu[9], czasem o pokroju zbliżonym do pnącza lub niewielkiego drzewa[8] (siewka i młoda roślina ma wzrost sympodialny)[2]. Młode pędy są nagie lub owłosione[11].
- Liście
- Skrętoległe, początkowo wyrastają spiralnie, później dwurzędowo[11], bez przylistków, są zimozielone, pojedyncze, całobrzegie lub o brzegu falistym do wyraźnie piłkowanego[8], czasem nawet pierzasto klapowane[9]. Użyłkowanie jest pierzaste, z wiązkami łączącymi się przy brzegu blaszki[8].
- Kwiaty
- Rośliny rozdzielnopłciowe z drobnymi kwiatami (poniżej 7 mm średnicy[2]) zebranymi w niewielkie, wierzchotkowate kwiatostany wyrastające w kątach liści[9]. Okwiat niezróżnicowany, biały, złożony z (5) 6–8 (13) listków (liczniejszych w kwiatach męskich), ułożonych skrętolegle[5][9][8], u nasady nieco zrośniętych[9]. Wewnętrzne listki okwiatu w czasie kwitnienia są większe od zewnętrznych i wywinięte na zewnątrz[12]. W listkach okwiatu znajduje się pojedyncza żyłka przewodząca[2]. Pod okwiatem wyróżniane bywają podobne do jego listków dwa podkwiatki[8][12]. W środku kwiatu znajduje się sterylne, piramidalne przedłużenie osi pędu[12].
- Kwiaty męskie z licznymi (12–22, rzadko do 100) pręcikami o pylnikach niemal siedzących (nitki są krótkie i szerokie[5]), ułożonych w 3–5 okółkach, z których zewnętrzny przylega do okwiatu[9]. Główki pręcików kształtu trójkątnego, z rozsuniętymi pylnikami i z wydłużonym łącznikiem między nimi. Woreczki pyłkowe otwierają się podłużnymi pęknięciami[11]. Ziarna pyłku bez porów, a jedynie z cieńszymi miejscami[5]. Niezróżnicowane morfologicznie prątniczki mają sterylne pylniki[12].
- Kwiaty żeńskie z 1–2 prątniczkami (rzadko bez nich lub z trzema[11]) i 5–8 wolnymi, górnymi owocolistkami ułożonymi w jednym okółku[9][11] (według niektórych autorów spiralne[2]). Brzegi owocolistków nie są całkowicie zrośnięte w części szczytowej. Znamię siedzące, tworzone przez wywinięte brzegi owocolistka[9]. Zalążek pojedynczy, usytuowany marginalnie, opisywany jako hemianatropowy (poprzeczny)[9] i ortotropowy (wyprostowany)[12]. Woreczek zalążkowy jest wyjątkowy wśród okrytonasiennych – 8-komórkowy i 9-jądrowy[13].
Biologia i ekologia
edytujDo cech pierwotnych Amborella trichopoda należy m.in. brak naczyń (w drewnie wtórnym obecne są tylko cewki[5]) oraz komórek wydzielniczych z olejkami eterycznymi – obecnych u innych grup bazalnych roślin okrytonasiennych[6]. Specyficzny jest mitochondrialny DNA o rozmiarze 7-krotnie większym niż u innych roślin, zawierający geny pochodzące z poziomego transferu od co najmniej dwóch gatunków mchów, przedstawiciela zielenic Coccomyza i licznych okrytonasiennych (bukowców, szczawikowców, sandałowców, wilczomleczowatych i bambusa). W efekcie DNA z mitochondriów amborelli nazwany został „grobowcem cudzych genów”[2].
Kwiaty o słodkim zapachu wydzielanym nocą zapylane są przez owady i wiatr[15]. Rośliny są dwupienne, ale w różnych sezonach rośliny te mogą rozwijać kwiaty różnych płci (tj. mogą zmieniać płeć)[16].
Systematyka
edytujPierwotnie rodzaj Amborella włączany był do poleńcowatych Monimiaceae[14]. Później podniesiony został do rangi osobnej rodziny Amborellaceae i w różnych systemach drugiej połowy XX wieku (Cronquista z 1981, Dahlgrena z 1989, Takhtajana z 1999) zaliczany był do rzędu wawrzynowców (Laurales). Analizy genetyczne na przełomie XX i XXI wieku wykazały, że rodzina ta jest siostrzaną dla wszystkich pozostałych okrytonasiennych[9]. W systemie APG I (1998)[17] i APG II (2003) rodzina była wymieniona wśród posiadających niejasną pozycję (Incertae sedis) wśród kladów bazalnych okrytonasiennych[9]. W systemie Takhtajana z 2009 zaliczona została do monotypowego rzędu Amborellales w nadrzędzie Nymphaeanae i podklasie Magnoliidae[11]. W systemie Ruggiero i in. z 2015 takson podniesiony został do rangi nadrzędu Amborellanae jako jedna z 18 linii rozwojowych okrytonasiennych tej rangi[1].
- Pozycja filogenetyczna w obrębie okrytonasiennych według APweb (aktualizowany system APG IV z 2016)[2]
| ← |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
- Pozycja filogenetyczna w obrębie okrytonasiennych według Yanga i in. (2020)[18]
| ← |
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
- Klasyfikacja systematyczna
- rząd Amborellales Melikyan, A.V. Bobrov & Zaytzeva in F. Manitz & F.H. Hellwig, 14 Symp. Biodiv. Evolutionsbiol.: 122. 1 Sep 1999[19]
Przypisy
edytuj- ↑ a b Michael A. Ruggiero i inni, A Higher Level Classification of All Living Organisms, „PLOS One”, 10 (4), 2015, art. nr e0119248, DOI: 10.1371/journal.pone.0119248, PMID: 25923521, PMCID: PMC4418965 [dostęp 2021-02-28] (ang.).
- ↑ a b c d e f g h Peter F. Stevens, Angiosperm Evolution; Amborellales : Amborellales, [w:] Angiosperm Phylogeny Website, Missouri Botanical Garden, 2001– [dostęp 2019-04-12] (ang.).
- ↑ a b Amborella trichopoda Baill.. [w:] The Plant List. Version 1.1 [on-line]. [dostęp 2019-04-12].
- ↑ Amborella trichopoda, [w:] The IUCN Red List of Threatened Species (ang.).
- ↑ a b c d e f Słownik botaniczny. Warszawa: Wiedza Powszechna, 2003, s. 25. ISBN 83-214-1305-6.
- ↑ a b Michael G. Simpson: Plant Systematics. Amsterdam, Boston, Heidelberg...: Academic Press Elsevier, 2010, s. 185-186. ISBN 978-0-12-374380-0.
- ↑ a b Cole T.CH. i inni, Filogeneza roślin okrytozalążkowych – Systematyka Roślin Kwiatowych, Polskie tłumaczenie/Polish version of (2018) Angiosperm Phylogeny Poster – Flowering Plant Systematics [online], 2018.
- ↑ a b c d e f g h i j Maarten J. M. Christenhusz, Michael F. Fay, Mark W. Chase: Plants of the World: An Illustrated Encyclopedia of Vascular Plants. Richmond, Chicago: Kew Publishing, The University of Chicago Press, 2017, s. 88. ISBN 978-1842466346.
- ↑ a b c d e f g h i j k l m Gurcharan Singh: Plant Systematics. An Integrated Approach. Enfield: Science Publishers, INC, 2004, s. 306. ISBN 1-57808-351-6.
- ↑ Bernadette Grosse-Veldmann, Nadja Korotkova, Bernhard Reinken, Wolfram Lobin, Wilhelm Barthlott. Amborella trichopoda – Cultivation of the most ancestral angiosperm in botanic gardens. „Sibbaldia: the Journal of Botanic Garden Horticulture”, s. 143-154, 2011.
- ↑ a b c d e f g h Armen Takhtajan: Flowering Plants. Springer Netherlands, 2009, s. 13-14. ISBN 978-1-4020-9609-9.
- ↑ a b c d e Louis P. Ronse De Craene, Basal Angiosperms: The Ascent of Flowers, [w:] Floral Diagrams: An Aid to Understanding Flower Morphology and Evolution, Cambridge University Press, 2022, s. 74-101.
- ↑ Peter H. Raven, Susan E. Eichhorn, Ray F. Evert, Biologia roślin, t. 1, Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2023, s. 499, ISBN 978-83-01-22896-5.
- ↑ a b Heywood V. H., Brummitt R. K., Culham A., Seberg O.: Flowering plant families of the world. Ontario: Firely Books, 2007, s. 29-30. ISBN 1-55407-206-9.
- ↑ David J. Mabberley, Mabberley’s Plant-Book, Cambridge: Cambridge University Press, 2017, s. 39, DOI: 10.1017/9781316335581, ISBN 978-1-107-11502-6, OCLC 982092200.
- ↑ Amborella trichopoda. [w:] Plants of New Caledonia [on-line]. Atlanta Botanical Garden. [dostęp 2022-05-26].
- ↑ K. Bremer, M. W. Chase i 30 in.. An ordinal classification for the families of flowering plants. „Annals of the Missouri Botanical Garden”. 85, 4, s. 531-553, 1998.
- ↑ Lingxiao Yang i inni, Phylogenomic Insights into Deep Phylogeny of Angiosperms Based on Broad Nuclear Gene Sampling, „Plant Communications”, 1 (2), 2020, s. 100027, DOI: 10.1016/j.xplc.2020.100027, PMID: 33367231, PMCID: PMC7747974 [dostęp 2021-01-24] (ang.).
- ↑ a b Robert W. Kiger, James L. Reveal: A comprehensive scheme for standardized abbreviation of usable plant-family names and type-based suprafamilial names. University of Maryland. [dostęp 2019-04-12].
- ↑ Amborella. [w:] Index Nominum Genericorum (ING) [on-line]. Smithsonian Institution. [dostęp 2019-04-12].