Agatis
Agatis, soplica, damara (Agathis) – rodzaj drzew nagonasiennych z rodziny araukariowatych obejmujący 22 żyjące gatunki[3]. Obecnie przedstawiciele należących do rodzaju gatunków występują na obszarze od południowej części Półwyspu Indochińskiego i Filipin po północno-wschodnią Australię, Nową Kaledonię i Nową Zelandię[4]; skamieniałości odkryte w Argentynie dowodzą, że w eocenie przedstawiciele rodzaju występowali również w Ameryce Południowej[5], natomiast skamieniałości odkryte na wyspie Hajnan dowodzą występowania przedstawicieli rodzaju na obszarze dzisiejszych Chin na przełomie oligocenu i miocenu[6]. Wiele gatunków ma bardzo ograniczony zasięg, najszerzej rozpowszechniony jest agatis damara. Wobec ich ogólnego podobieństwa i wewnątrzgatunkowej, a nawet osobniczej zmienności morfologicznej, dysjunkcje między zasięgami ułatwiają klasyfikowanie roślin tego rodzaju do gatunków[7]. Są to na ogół drzewa wysokie, wieczniezielone, dwupienne[4]. Po uszkodzeniu ich pnia wypływa mleczna żywica[8]. Drzewa te cenione są właśnie jako źródło wysokogatunkowych żywic i dobrej jakości drewna[9].
Agatis damara | |||
Systematyka[1][2] | |||
Domena | |||
---|---|---|---|
Królestwo | |||
Podkrólestwo | |||
Nadgromada | |||
Gromada | |||
Podgromada | |||
Nadklasa | |||
Klasa | |||
Rząd | |||
Rodzina | |||
Rodzaj |
agatis | ||
Nazwa systematyczna | |||
Agathis Salisb. Trans. Linn. Soc. London 8: 311 (1807)[2] | |||
Typ nomenklatoryczny | |||
A. loranthifolia Salisb. (=A. dammara (Lamb.) Rich. & A.Rich.[2] | |||
Synonimy | |||
|
Morfologia
edytuj- Pokrój
- Zimozielone, wysokie drzewa o kolumnowych pniach. Młode drzewa mają koronę stożkowatą, z wiekiem pień w dole oczyszcza się, jest mało zbieżysty i zwieńczony jest kulistą koroną[7]. Kora jest gruba i łuskowata. Pąki są kuliste z kilkoma zachodzącymi na siebie i ściśle przylegającymi łuskami. Pędy boczne rosną poziomo, na młodych drzewach wyrastają często w regularnych okółkach. Po odpadnięciu pozostawiają koliste, nieco zagłębione blizny na pniu[9]. Grubsze konary wznoszą się ku górze[7].
- Liście
- Liścienie w liczbie 2. Liście dojrzałe na głównym pędzie wyrastają spiralnie, na pędach bocznych są naprzeciw- lub skrętoległe. Mają kształt owalny, osiągają do 15 cm długości i 5 cm szerokości, osadzone są na wyraźnym ogonku. Kształty i rozmiary liści są bardzo zmienne nie tylko na tym samym drzewie, ale nawet na tej samej gałęzi. Liście są sztywne, grube, skórzaste i trwałe – utrzymują się na pędach nawet przez 20 lat. Blaszka liściowa jest gęsto użyłkowana, od spodu często sinozielona. Młode liście są czerwono nabiegłe, z czasem stają się ciemnozielone. Po odpadnięciu pozostawiają szorstkie blizny[9][8].
- Kwiaty
- Rozdzielnopłciowe, kwiaty męskie i żeńskie rozmieszczone są zwykle na różnych roślinach (dwupienność). Kwiatostany męskie (mikrostrobile) są sztywne, cylindryczne lub kuliste i wsparte są u nasady przez koliste, płonne łuski nasienne. Kwiatostany żeńskie (makrostrobile) rozwijają się na końcach pędów, są kuliste lub owalne i tworzone są przez bardzo liczne, spłaszczone, szerokie łuski nasienne bez łusek wspierających[8]. Osiągają do 15 cm średnicy[4]. Na łuskach znajdują się pojedyncze zalążki. Szyszki dojrzewają w ciągu dwóch lat[8].
- Nasiona
- Pojedyncze na łuskach nasiennych, wyposażone w dwa skrzydełka nierównej wielkości[8].
-
Szyszka agatisa mocnego
-
Liście agatisa mocnego
-
Pień agatisa mocnego
Ekologia
edytujDrzewa z tego rodzaju, z wyjątkiem agatisa nowozelandzkiego, rosną w tropikach. Występują w wilgotnych lasach równikowych oraz w częściowo zimozielonych lasach monsunowych na obszarach, gdzie pora sucha nie przekracza kilku miesięcy. Spotykane są na różnych siedliskach na terenach nadmorskich oraz w górach do wysokości około 2500 m n.p.m. Często występują nielicznie w drzewostanie, choć bywa także, że tworzą czyste drzewostany lub mają w nich znaczący udział[7].
Systematyka
edytujAgathis to jeden z trzech współczesnych rodzajów z rodziny araukariowatych (Araucariaceae). Ze względu na duże podobieństwo roślin w obrębie rodzaju, zmienność cech morfologicznych liści i nietrwałość szyszek żeńskich, które rozpadają się podczas suszenia, klasyfikacja taksonów w obrębie rodzaju jest bardzo kłopotliwa i opiera się na analizach budowy męskich organów generatywnych i kutykuli[7][10]. W przeszłości problemy taksonomiczne dotyczyły zwłaszcza taksonów raz wyodrębnianych, kiedy indziej łączonych, a reprezentujących najbardziej zmienny i najszerzej rozpowszechniony gatunek – Agathis dammara. Rodzaj dzielony był na 3, 4, 5 sekcje, ale żadna z tych klasyfikacji nie zyskała szerszego uznania. Badania molekularne DNA plastydowego wskazały na wyraźną odrębność grupy (kladu) gatunków nowokaledońskich (A. corbassonii, A. lanceolata, A. montana, A. moorei i A. ovata). Z powodu licznych cech wspólnych łączone w grupę dammara są takie gatunki jak A. borneensis, A. dammara, A. endertii, A. flavescens i A. philippinensis (bywają one wszystkie zresztą w niektórych ujęciach łączone w jeden gatunek Agathis dammara sensu lato[7].
W obrębie rodzaju wyróżnia się 22 gatunki[3]:
- Agathis alba (Lam.) Foxw.
- Agathis atropurpurea Hyland
- Agathis australis (D.Don) Lindl. – agatis nowozelandzki, agatis kauri, soplica kauri
- Agathis borneensis Warb.
- Agathis corbassonii de Laub.
- Agathis dammara (Lamb.) Rich. & A.Rich. – agatis damara
- Agathis endertii Meijer Drees
- Agathis flavescens Ridl.
- Agathis kinabaluensis de Laub.
- Agathis labillardierei Warb.
- Agathis lanceolata Warb.
- Agathis lenticula de Laub.
- Agathis macrophylla (Lindl.) Mast.
- Agathis microstachya J.F.Bailey & C.T.White
- Agathis montana de Laub.
- Agathis moorei (Lindl.) Mast.
- Agathis orbicula de Laub.
- Agathis ovata (C.Moore ex Vieill.) Warb.
- Agathis philippensis Warb.
- Agathis robusta (C.Moore ex F.Muell.) F.M.Bailey – agatis mocny, soplica mocna
- Agathis silbae de Laub.
- Agathis spathulata de Laub.
Nazewnictwo
edytujNazwa naukowa rodzaju Agathis zaczerpnięta została z języka greckiego, gdzie słowo to oznacza kłębek nici. Określenie to nawiązuje do kulistego kształtu szyszek z gęsto ścieśnionymi łuskami nasiennymi[7]. Dawniej drzewa tego rodzaju znane były w języku polskim jako przerosna, soplica i damara[11]. Współcześnie preferowaną nazwą w publikacjach słownikowych jest agatis[4][12].
Zagrożenia
edytujZe względu na ograniczone areały występowania i intensywna eksploatację z powodu poszukiwanego i wysoko cenionego drewna, wiele gatunków tego rodzaju uznawanych jest za zagrożone[7]. Na liście zagrożonych roślin iglastych znajduje się 18 gatunków z rodzaju Agathis. Żaden z nich nie ma jednak najwyższych kategorii zagrożenia (brak wymierających i krytycznie zagrożonych). Jako narażone (VU – vulnerable) określane są: A. corbassonii, A. dammara, A. flavescens, A. kinabaluensis, A. lenticula, A. moorei, A. orbicula, A. philippensis i A. silbae. Do gatunków niższego ryzyka, ale bliskich zagrożenia (LRnt) należą: A. atropurpurea, A. endertii, A. macrophylla, A. spathulata[13].
Zastosowanie
edytujDrzewa dostarczają cenionego drewna i żywic zwanych kopal. Drewno jest jasne, barwy słomkowej lub żółtobrązowej[7], łatwe w obróbce i o wszechstronnym zastosowaniu[9]. Żywice kopal kauri pozyskuje się z agatisa nowozelandzkiego, a kopal bindang (zwane też manilskim lub wschodnioindyjskim) z agatisa damara[12]. Żywica wypływa z kory po jej uszkodzeniu i gromadzi się na pniu, na konarach lub u podstawy drzew. Wielkie ilości kopalnych żywic pozyskiwano także wykopując je z gruntu na głębokości do 3 m[9]. Zanim żywice zostały zastąpione w znacznym stopniu przez syntetyczne substytuty pozyskiwano ich do 20 tys. ton rocznie, ze szczytem produkcji między latami 20. i 40. XX wieku[7]. Były poszukiwanym surowcem do wyrobu werniksu i linoleum[9].
-
Żywica wyciekająca z naciętego pnia agatisa damara
-
Bryłka żywicy kopal kauri
-
Meble wykonane z agatisa nowozelandzkiego
Uprawa
edytujZe względu na wymagania klimatyczne rośliny tego rodzaju nie są uprawiane poza strefą tropikalną. Jedynie agatis nowozelandzki sporadycznie bywa uprawiany w Europie w miejscach o najbardziej łagodnym klimacie (najdalej na północ w Irlandii)[14]. Agatisy rozmnażane są za pomocą nasion, ale tworzą też odrosty z nasady drzew rosnących lub powalonych, które z powodzeniem mogą być używane jako sadzonki. Można też ukorzeniać sadzonki pędowe pozyskiwane z prosto w górę rosnących pędów[9].
Przypisy
edytuj- ↑ Michael A. Ruggiero i inni, A Higher Level Classification of All Living Organisms, „PLOS One”, 10 (4), 2015, art. nr e0119248, DOI: 10.1371/journal.pone.0119248, PMID: 25923521, PMCID: PMC4418965 [dostęp 2021-03-14] (ang.).
- ↑ a b c d M.J.M. Christenhusz i inni, A new classification and linear sequence of extant gymnosperms, „Phytotaxa”, 19 (1), 2011, s. 55–70, DOI: 10.11646/phytotaxa.19.1.3 (ang.).
- ↑ a b Agathis. [w:] The Plant List [on-line]. The Kew Gardens. [dostęp 2011-10-27]. (ang.).
- ↑ a b c d Alicja Szweykowska, Jerzy Szweykowski (red.): Słownik botaniczny. Wyd. II, zmienione i uzupełnione. Warszawa: Wiedza Powszechna, 2003. ISBN 83-214-1305-6.
- ↑ Peter Wilf, Ignacio H. Escapa, N. Rubén Cúneo, Robert M. Kooyman, Kirk R. Johnson i Ari Iglesias. First South American Agathis (Araucariaceae), Eocene of Patagonia. „American Journal of Botany”. 101 (1), s. 156–179, 2014. DOI: 10.3732/ajb.1300327. (ang.).
- ↑ Alexei A. Oskolski, Luliang Huang, Anna V. Stepanova i Jianhua Jin. Araucarioid wood from the late Oligocene–early Miocene of Hainan Island: first fossil evidence for the genus Agathis in the Northern Hemisphere. „Journal of Plant Research”, w druku. DOI: 10.1007/s10265-019-01165-z. (ang.).
- ↑ a b c d e f g h i j Christopher J. Earle: Agathis. [w:] The Gymnosperm Database [on-line]. [dostęp 2011-10-28]. (ang.).
- ↑ a b c d e John Silba: Encyclopedia coniferae. Corvallis, Oregon, USA: Harold N. Moldenkeand, Alma L. Moldenke, 1986, s. 31, seria: Phytologia Memoirs.
- ↑ a b c d e f g W. Dallimore, A. Bruce Jackson: A Handbook of Coniferae including Ginkgoaceae. London: Edward Arnold & Co., 1931, s. 138–139.
- ↑ Timothy Waters: Systematics of Agathis. [dostęp 2011-10-28]. (ang.).
- ↑ Józef Rostafiński: Słownik polskich imion rodzajów oraz wyższych skupień roślin, poprzedzony historyczną rozprawą o źródłach. Kraków: Akademia Umiejętności, 1900, s. 130. (pol.).
- ↑ a b agatis, [w:] Encyklopedia PWN [online], Wydawnictwo Naukowe PWN [dostęp 2019-02-15] .
- ↑ Aljos Farjon, Christopher Nigel: Conifers: status survey and conservation action plan. IUCN, 1999, s. 12. ISBN 2-8317-0465-0.
- ↑ Alan F. Mitchell: Conifers in the British Isles. London: Her Majesty's Stationery Office, 1975, s. 50, seria: Forestry Commision Booklet No. 33.