Aclopinae
Aclopinae – podrodzina chrząszczy z podrzędu wielożernych i rodziny poświętnikowatych. Obejmuje 28 opisanych gatunków. Zasiedlają południową część krainy neotropikalnej oraz krainę australijską. Samice są nielotne, znane tylko u dwóch gatunków, zaś larwy pozostają całkowicie nieznane.
| Aclopinae | |||
| Blanchard, 1850 | |||
 Rycina Aclopus vittatus | |||
| Systematyka | |||
| Domena | |||
|---|---|---|---|
| Królestwo | |||
| Typ | |||
| Gromada | |||
| Rząd | |||
| Podrząd | |||
| Infrarząd | |||
| Nadrodzina | |||
| Rodzina | |||
| Podrodzina |
Aclopinae | ||
| Synonimy | |||
| |||
Morfologia
edytujChrząszcze o wydłużonym, owalnym ciele[1][2], osiągającym małe lub średnie, jak na żuki, rozmiary. Ubarwienie mogą mieć od jasnobrązowego po czarne[1]. Występuje u nich silnie zaznaczony dymorfizm płciowy[3].
Głowa ma oczy złożone podzielone występem policzka zwanym canthus[3]. Czułki buduje od siedmiu do dziewięciu pozbawionych delikatnego owłosienia członów, z których trzy ostatnie są blaszkowate i formują buławkę[1][2][3]. Narządy gębowe mają wargę górną i żuwaczki wyraźnie widoczne od góry, wystające przed przednią krawędź nadustka[1][2]. Nadustek leży w tej samej płaszczyźnie co warga górna[1] i może być wyposażony w słabo zaznaczony róg lub pozbawiony takiegoż wyrostka[2][3]. Szew między wargą górną a nadustkiem jest wyraźnie widoczny. Żuwaczki są przysadziste, o nieco zaokrąglonych wierzchołkach, silnie uwstecznionych płatach molarnych i zredukowanych lub całkiem zanikłych prostekach. Podbródek jest szerszy niż boczna część podstawy bródki[3].
Równomiernie wypukłe przedplecze ma dobrze rozwiniętą błonę na przedniej krawędzi[1] i może być na przedzie zaopatrzone w wyrostki[2]. Powierzchnia przedplecza jest głównie naga, ale po bokach jego dysku występuje od jednej do kilku par szczecinek[1]. Tarczka jest widoczna od zewnątrz między nasadami pokryw[2]. Forma pokryw jest dłuższa niż szeroka, wysklepiona, o zaokrąglonych bocznych brzegach. Punktowanie pokryw może być rzadkie do umiarkowanie gęstego. Brak jest na nich rzędów z wyjątkiem rzędu przyszwowego. Powierzchnia pokryw może być ponadto naga lub porośnięta przeciętnej długości szczecinkami[1]. Tylna para skrzydeł u samców jest wykształcona, u samic zaś zredukowana. Ich użyłkowanie cechuje się silnie rozbieżnymi od nasady i szeroko odseparowanymi odgałęzieniami trzecim i czwartym przedniej żyłki radialnej (RA3 i RA4), wierzchołkowym odcinkiem pierwszej odnogi tylnej żyłki radialnej (RP1) niemal równoległym do czwartej jej odnogi (RP4) oraz prostą przednią żyłką analną (AA). Wyrostek międzybiodrowy przedpiersia jest dobrze widoczny i gęsto porośnięty szczecinkami. Szczecinki porastają również gęsto śródpiersie. Epimeryty śródpiersia są u nasady tak szerokie jak u wierzchołka[3].
Odnóża mają stopy zwieńczone niezmodyfikowanymi, symetrycznymi, równych rozmiarów pazurkami, niezdolnymi do niezależnego poruszania się[1][2]; walcowate onychium zaopatrzone jest w dwie szczecinki[2]. Przednia para odnóży ma poprzeczne biodra[2] oraz wyposażone w dwa lub trzy ząbki i pozbawione ostrogi golenie[1][3]. Ostrogi na goleniach środkowej pary stykają się ze sobą[3]. Golenie tylnej pary odnóży mają ostrogi niemal się stykające lub odseparowane[2][1]. Uda dwóch ostatnich par odnóży zaopatrzone są w poprzeczne żeberka. Stopy samic mają zredukowanych rozmiarów człony[3].
Odwłok ma pięć dobrze widocznych z zewnątrz sternitów (wentrytów), które oddzielone są od siebie wyraźnymi szwami i mają krótsze długości niż zapiersie[1][2][3]. Zesklerotyzowanych sternitów jest łącznie sześć, ale pierwszy jest z zewnątrz słabo widoczny. U samców wszystkie przetchlinki odwłoka leżą na błonach pleuralnych jego segmentów, zaś u samic ostatnie trzy ich pary leżą na sternitach. Propygidium nie jest zrośnięte ze sternitem[3]. Pygidium nie jest wyraźnie odsłonięte przez pokrywy[1]. Samce nie mają w pełni wykształconej kapsuły genitalnej, a prawie prostokątna lub podługowato-owalna płytka wentralna nie tworzy prawdziwego spiculum gastrale[1]. Edeagus cechuje się smukłymi, lekko zakrzywionymi pośrodku, nie dłuższymi od fallobazy paramerami[3][1]. Samica ma podwójne i oddzielone od siebie gruczoły dodatkowe oraz niepołączony z gonokoksytami stylus[3].
Ekologia i występowanie
edytujBiologia i ekologia tych owadów są słabo zbadane. Nieznane nauce pozostają larwy, a samice opisano tylko dla dwóch gatunków: Gracilaclopus bidentulus i Phanaeognatha jenae. Osobniki dorosłe z jednego rodzaju łowione były do sztucznych źródeł światła. Przypuszcza się, że samice pędzą głównie podziemny tryb życia, o czym świadczyć mogą m.in. zredukowane oczy i buławka czułków, niezdolność do lotu z uwagi na redukcję skrzydeł tylnych, nabrzmiały odwłok i zredukowane stopy[3][2].
Aclopinae zamieszkują wyłącznie Nowy Świat. Plemię Aclopini i rodzaj Neophaenognatha zasiedlają krainę neotropikalną od Boliwii i Brazylii po Chile i Argentynę, zaś rodzaj Phaenognatha zamieszkuje krainę australijską[1][3].
Taksonomia
edytujWilhelm Ferdinand Erichson w 1847 roku umieszczał rodzaje Aclopus i Phaenognatha wśród Glaphyridae[4]. W 1850 roku Charles Émile Blanchard utworzył plemię Aclopini w obrębie podrodziny chrabąszczowatych, zaliczając doń rodzaje Aclopus i Phyllotocus[5], jednak ten drugi przeniesiony został w 1912 roku do Sericini[3]. Do rangi podrodziny Aclopinae w obrębie poświętnikowatych wyniósł omawiany takson w 1977 roku Stiepan Jabłokow-Chnzorian, wyróżniając w jego obrębie dwa monotypowe plemiona Aclopini i Phaenognathini[6]. W 1983 roku Peter Geoffrey Allsopp wydzielił neotropikalnych przedstawicieli rodzaju Phaenognatha w nowy rodzaj Neophaenognatha[7]. Taką też klasyfikację zastosowano w pracach systematyzujących podział chrząszczy autorstwa Lawrence'a i Newtona z 1995 roku[8], jak i autorstwa 11 koleopterologów z 2011 roku[9]. W latach 2004–2007 Giorgij Nikołajew włączył do Aclopinae liczne taksony kopalne z jury i kredy wczesnej[3]. W 2012 roku Federico Ocampo i José Mondaca wyróżnili w obrębie Aclopini dwa nowe rodzaje: Gracilaclopus i Desertaclopus, natomiast plemię Phaenognathini wyłączyli z Aclopinae, klasyfikujące je jako incertae sedis w obrębie rodziny poświętnikowatych[1]. W 2019 roku Jhon César Neita‐Moreno i współpracownicy opublikowali wyniki pierwszej obejmującej liczne Aclopinae molekularno-morfologicznej analizy filogenetycznej. Potwierdziła ona monofiletyczność współczesnych rodzajów, jak i tworzenie przez Aclopini i Phaenognathini kladu. Jednocześnie do owego kladu okazały się nie należeć żadne z włączanych do Aclopinae taksonów kopalnych. Holcorobeus przeniesiono do biegaczowatych, a pozostałe z nich umieszczono w obrębie nadrodziny żuków jako incertae sedis, przy czym Ceafornotensis i Prophaenognatha jawią się w wynikach analizy jako blisko spokrewnione z wygonakowatymi, Antemnacrassa jako siostrzany dla Hybosoridae, zaś Cretaclopus, Juraclopus, Mesaclopus i Mongolrobeus jako tworzące linię ewolucyjną bliską Diphyllostomatidae. Zasadność takiego kroku potwierdzają także dane biogeograficzne – wszystkie wymienione taksony kopalne z wyjątkiem Ceafornotensis pochodzą Laurazji, podczas gdy współczesne Aclopinae mają typowo gondwański typ rozsiedlenia[3].
Podrodzina obejmuje 28 opisanych gatunków. W związku z powyższym systematyka Aclopinae przedstawia się następująco[3]:
- plemię: Aclopini Blanchard, 1850
- Aclopus Erichson, 1835
- Desertaclopus Ocampo & Mondaca, 2012
- Gracilaclopus Ocampo & Mondaca, 2012
- plemię: Phaenognathini Iablokoff-Khnzorian, 1977
- Neophanaeognatha Allsopp, 1983
- Phaenognatha Hope, 1842
Przypisy
edytuj- ↑ a b c d e f g h i j k l m n o p q Federico Ocampo, José Mondaca. Revision of the scarab subfamily Aclopinae Blanchard (Coleoptera: Scarabaeidae) in Argentina and Chile. „Zootaxa”. 3409, s. 1-29, 2012. DOI: 10.11646/zootaxa.3409.1.1.
- ↑ a b c d e f g h i j k l Mary Liz Jameson, Federico C. Ocampo: Aclopinae Blanchard 1850. Aclopine Beetles. [w:] Generic Guide to New World Scarab Beetles [on-line]. 2001-2005. [dostęp 2020-05-25]. [zarchiwizowane z tego adresu (2018-12-02)].
- ↑ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s Jhon César Neita‐Moreno, Federico A. Agrain, Jonas Eberle, Dirk Ahrens, Vanina Pereyra. On the phylogenetic position and systematics of extant and fossil Aclopinae (Coleoptera: Scarabaeidae). „Systematic Entomology”. 44 (4), s. 709-727, 2019. DOI: 10.1111/syen.12366.
- ↑ W.F. Erichson: Natureschichte der Insecten Deutschlands. Erste Abtheilung, Coleoptera, Vol. 3. Berlin: Verlag der Nicolaischen Buchhandlung, 1847, s. 481–800.
- ↑ C.E. Blanchard: Muséum d'Historie Naturelle de Paris. Catalogue de la collection entomologique. Classe des Insectes. Ordre des Coléoptères. Volume 1. Paris: Muséum d'Historie Naturelle de Paris, 1850.
- ↑ S.M. Iablokoff-Khnzorian. Über die Phylogenie der Lamellicornia (Insecta, Coleoptera). „Entomologische Abhandlungen”. 41, s. 135–200, 1977.
- ↑ P.G. Allsopp. Neophaenognatha, a new genus for the Neotropical species of Phaenognatha Hope (Scarabaeidae: Aclopinae) with the description of N. capella n. sp. and designation of lectotypes. „The Coleopterists Bulletin”. 37, s. 208–211, 1983.
- ↑ J.F. Lawrence, A.F. Newton Jr.: Families and subfamilies of Coleoptera (with selected genera, notes, references and data on family-group names). W: J. Pakaluk, S. A. Slipinski (red.): Biology, Phylogeny, and Classification of Coleoptera: Papers Celebrating the 80th Birthday of Roy A. Crowson. Warszawa: Museum i Instytut Zoologii PAN, 1995, s. 779-1006.
- ↑ Patrice Bouchard i inni, Family-group names in Coleoptera (Insecta), „ZooKeys”, 88, 2011, s. 1-972, DOI: 10.3897/zookeys.88.807.