Uchatkowate
Uchatkowate[19], uszatki, uchatki (Otariidae) – rodzina dużych ssaków morskich z rzędu drapieżnych (Carnivora). Wraz z fokami i morsami są zaliczane do ssaków płetwonogich. Prowadzą wodno-lądowy tryb życia. Najwięcej gatunków obejmuje kotik; rodzina obejmuje też 3 gatunki uszanki i kilka rodzajów monotypowych. Polują w wodzie, głównie na ryby, skorupiaki i mięczaki. Odpoczywają i rozmnażają się na lądzie, gdzie samce wykazują terytorializm i poligamię. Po rocznej ciąży z opóźnioną implantacją samica rodzi zwykle pojedyncze młode. W większości świata uchatkowate objęte są ochroną; stanowią jednak nadal obiekt polowań w Namibii i Rosji. Polowania doprowadziły do wyginięcia uszanki japońskiej i znacząco zmniejszyły pogłowie innych gatunków.
Otariidae[1] | |||||
J.E. Gray, 1825[2] | |||||
Przedstawiciele rodziny – stado uchatków grzywiastych (Eumetopias jubatus) na wyspie Moneron | |||||
Systematyka | |||||
Domena | |||||
---|---|---|---|---|---|
Królestwo | |||||
Typ | |||||
Podtyp | |||||
Gromada | |||||
Podgromada | |||||
Infragromada | |||||
Rząd | |||||
Podrząd | |||||
Infrarząd | |||||
Nadrodzina | |||||
Rodzina |
uchatkowate | ||||
Typ nomenklatoryczny | |||||
Otaria Péron, 1816 | |||||
| |||||
Rodzaje | |||||
|
Budowa
edytujBudowa uchatkowatych odzwierciedla ich liczne przystosowania do częściowo wodnego trybu życia, nabyte przez wcześniej lądowe ssaki[20].
Zwierzęta te osiągają duże rozmiary. Największy przedstawiciel grupy, uchatek grzywiasty, ważyć może 1100 kg, osiągając przy tym 3 m długości. Czyni go to jednym z największych w ogóle przedstawicieli rzędu drapieżnych. Dla porównania największy z niedźwiedziowatych, niedźwiedź polarny, osiąga masę 800 kg. Tak duże rozmiary i masa dotyczą jedynie samców uchatek. Wśród uchatkowatych obserwuje się istotny dymorfizm płciowy, dotyczący zwłaszcza rozmiarów ciała. Zazwyczaj samice ważą mniej, niekiedy nawet sześciokrotnie mniej od samców, i są od nich dwuipółkrotnie krótsze. Samice uchatka ważą jedną trzecią masy samca. Ogólnie przedstawiciele niewyróżnianych już Otariinae są więksi od kotików czy koticzaków (masa samca 300-600 kg w pierwszym przypadku i 60-270 kg w drugim, masa samicy 90-360 kg oraz 34-56 kg). Najmniejszym uchatkowatym jest kotik galapagoski, dwa razy mniejszy od kolejnego kotika chilijskiego, którego samiec osiąga 140 kg (samica zaś jedną trzecią)[20].
Uchatkowate mają duże głowy osadzone na, zwłaszcza w porównaniu z fokowatymi, względnie długich szyjach. U dorosłego samca na głowie rozwija się przebiegający pośrodkowo grzebień strzałkowy, stanowiący miejsce przyczepu mięśni poruszających żuchwą. Dzięki temu samce mają charakterystyczne czoła, niewystępujące u każdego gatunku, nie ma ich na przykład u maoryszanki uszatej. Sam pysk ma niekiedy kwadratowy kształt[20].
Szczęka liczy trzy siekacze, połówka żuchwy pojedynczy. Dwa pierwsze są niewielkie i kołkowate, noszą głęboką poprzeczną bruzdę; trzeci jest większy i przypomina kieł. U kotika i koticzaka ma przekrój owalny, u pozostałych uchatkowatych okrężny. Kieł występuje pojedynczo, u samców jest większy niż u samic. Nie rozróżnia się przedtrzonowców ani trzonowców, mówiąc po prostu o zębach leżących za kłami (post-canines). W szczęce liczba ich jest zmienna, wynosząc pięć bądź sześć, w połówce żuchwy wynosi pięć. Są kołkowate, ostro zakończone bądź spłaszczone. U uchatka występuje diastema. Prócz zębów stałych występuje jeszcze uzębienie mleczne, wypadające w wieku czterech miesięcy[20].
Oczy są niewielkie, otoczone migotką. Obficie łzawią, zraszając okolice oka, nie ma bowiem kanalika łzowego, który mógłby odprowadzać łzy. Występuje niewielka, pofałdowana małżowina uszna, różnicująca uchatkowate od fokowatych, której uchatkowate zawdzięczają swą nazwę. Pysk ma długie wibryssy, sięgające niekiedy 50 cm. U młodych osobników są one niekiedy ciemne bądź barwy soli i pieprzu; jaśniejące wraz z dorastaniem zwierzęta. Dzięki jasnej barwie wibryssy dorosłych przedstawicieli uchatkowatych są zwykle dobrze widoczne[20].
Dość długą szyję u samców pokrywać może grzywa, czego przykładem jest uchatek grzywiasty. Poza tym budowa futra pozwala na podzielenie uchatkowatych na dwie grupy, którym w przeszłości przyznawano rangę podrodzin. Arctocephalinae, zwane po angielsku fur seals (futrzastymi fokami) mają prócz włosów okrywowych znacznie obfitszy podszerstek, otaczający kępką krótszych włosów każdy włos okrywowy, co można zaobserwować u kotików i koticzaka. Natomiast nie występuje on u dawniej wyróżnianych Otariidane, czyli pozostałych uchatkowatych. Barwa sierści zależy od wieku i płci; może też być jednorodna bądź pstrokata, niekiedy z grzbietem ciemniejszym od tułowia. Młode są ciemne, czarniawe. Po kilku tygodniach zrzucają noworodkową szatę. Stają się jaśniejsze. Dojrzałe do rozrodu samce często przybierają ciemniejsze barwy. Niekiedy wytwarzają też znaczenia. Zdarzają się też osobniki białe, ale z zachowanym barwnikiem w oczach (a więc nie albinotyczne). U kotika antarktycznego osobnik taki przypada na 500–1000. Płetwy nie są pokryte włosem. Zwierzę pielęgnuje swe futro za pomocą pyska i kończyn. Co roku zwierzę linieje, poczynając od przodu i nasad płetw. Wymiana sierści trwa nawet powyżej miesiąca. Nowe włosy cechują się żywszą barwą niż stare[20].
Tułów jest dobrze zbudowany, korpulentny. Pomiędzy kończynami znajduje się mniej miejsca niż u fokowatych. Po stronie brzusznej zaznacza się pępek, a w pobliżu, w zależności od płci, niewielkie prącie wyposażone w baculum bądź ujście pochwy, podczas gdy w głębi znajduje się dwurożna macica. Samiec ma także mosznę pokrytą ciemną, grubą skórą. Jądra zstępują do niej wyłącznie w okresie rozrodu i są małe. Ciało kończy krótki ogon, szerszy u podstawy, a zwężający się ku końcowi. Samica dysponuje ponadto czterema niezbyt dobrze widocznymi, płaskimi sutkami, u samca ich nie ma. Para przednia znajduje się głowowo w stosunku do pępka, tylna zaś ogonowo. Skóra wokół sutka jest nieco ciemniejsza niż otaczający obszar. Ssące niemowlę rozciąga krótki sutek[20].
Kończyny uchatkowatych przekształciły się w płetwy, których zwierzęta te używają przy poruszaniu się. Przednie łapy, wychodzące z masywnych ramion, są silne i stanowią główny napęd podczas pływania[20].
Tylne łapy również przekształciły się w płetwy, jednak nie pełnią one roli napędowej. Uchatkowate różnią się od fokowatych budową miednicy. Podczas gdy u fokowatych uniemożliwia ona obrócenie łap do przodu i chód na nich, płetwy uchatkowatych nie utraciły tej zdolności. Uchatkowate potrafią chodzić na nich podobnie jak ich dawni lądowi przodkowie. Są w stanie całkiem sprawnie przemieszczać na lądzie, a na nierównym czy śliskim podłożu z łatwością prześcigną człowieka. Kończynę wieńczy pięć palców. Trzy środkowe mają pazury. Najdłuższy jest pierwszy i ostatni palec. Paluch jest także szerszy od innych palców. Pazury wykorzystywane bywają do pielęgnacji futra[20].
Fizjologia
edytujIstotnym problemem w przypadku uchatkowatych zamieszkujących zimne wody jest zachowanie temperatury ciała w mroźnym środowisku o dużym przewodnictwie cieplnym. Kotik i koticzak chronią się przed chłodem swym gęstym futrem, podczas gdy pozostałe uchatkowate polegają w znacznie większym stopniu na podskórnym tłuszczu (blubber). Najbardziej narażone na utratę ciepła są kończyny, zwłaszcza nieporośnięte futrem płetwy. Działa tu mechanizm wzmacniacza przeciwprądowego, ponadto zwierzę, śpiąc w wodzie, podwija płetwy bądź wyciąga je z wody[20].
Znaczne zapasy tłuszczu pozwalają też samcom nie jeść podczas okresu rozrodu, niekiedy i 2 miesiące. Tracą dziennie 8 promili masy ciała. Samice, znacznie chudsze od samców i obciążone wpierw ciążą, potem laktacją, nie mogą jednak głodować. Muszą zostawiać młode na brzegu i wracać do morza, by się najeść i mieć z czego wytwarzać mleko. Dysponują także większymi zasobami mioglobiny w mięśniach, kompensującej ich mniejsze rozmiary podczas głębokich nurkowań. Zwierzęta te starają się unikać picia bogatej w sole wody morskiej. Połykają ją właściwie wyłącznie podczas łapania zdobyczy, choć odnotowano nieliczne przypadku picia wody morskiej. Wodę potrzebną do funkcjonowania ciała uzyskują ze spalania tłuszczu. Jednak mając możliwość dostępu do wody słodkiej, także w niewoli, chętnie z niej korzystają. Pozbywają się nadmiaru soli, tworząc zagęszczony mocz. Umożliwia im to specjalna budowa nerek, złożonych z mniejszych samodzielnych jednostek, tzw. reniculi[20]
Systematyka
edytujDo uchatkowatych zaliczane są następujące występujące współcześnie rodzaje[21][22][19]:
- Callorhinus J.E. Gray, 1859 – koticzak – jedynym żyjącym współcześnie przedstawicielem jest Callorhinus ursinus (Linnaeus, 1758) – koticzak niedźwiedziowaty
- Arctocephalus É. Geoffroy Saint-Hilaire & F. Cuvier, 1826 – kotik
- Otaria Péron, 1816 – uchatka – jedynym przedstawicielem jest Otaria flavescens (G. Shaw, 1800) – uchatka patagońska
- Neophoca J.E. Gray, 1866 – otarka – jedynym żyjącym współcześnie przedstawicielem jest Neophoca cinerea (Péron, 1816) – otarka australijska
- Phocarctos W. Peters, 1866 – maoryszanka – jedynym przedstawicielem jest Phocarctos hookeri (J.E. Gray, 1844) – maoryszanka uszata
- Eumetopias Gill, 1866 – uchatek – jedynym żyjącym współcześnie przedstawicielem jest Eumetopias jubatus (von Schreber, 1776) – uchatek grzywiasty
- Zalophus Gill, 1866 – uszanka
Opisano również rodzaje wymarłe:
- Eotaria Boessenecker & Churchill, 2015[23]
- Hydrarctos Muizon, 1978[24] – jedynym przedstawicielem był Hydrarctos lomasiensis (Muizon, 1978)
- Pithanotaria R. Kellogg, 1925[25] – jedynym przedstawicielem był Pithanotaria starri R. Kellogg, 1925
- Proterozetes L.G. Barnes, Ray & Koretsky, 2006[26] – jedynym przedstawicielem był Proterozetes ulysses L.G. Barnes, Ray & Koretsky, 2006
- Thalassoleon Repenning & Tedford, 1977[27].
Pochodzenie, a więc i klasyfikacja uchatkowatych były przedmiotem dyskusji. Wraz z wspomnianymi fokowatymi i morsowatymi były łączone w grupę płetwonogich, jednak sens jej wyróżniania podważano. Nie ulegało wątpliwości, że wszyscy jej przedstawiciele wyewoluowali ze ssaków lądowych z rzędu drapieżnych. Przedstawiono jedna dwie sprzeczne ze sobą hipotezy inaczej lokujące ich przodków na drzewie rodowym drapieżnych. Jednak z nich przeczyła monofiletyzmowi płetwonogich, widząc odrębnych lądowych przodków fokowatych i uchatkowatych, tych pierwszych lokując wśród łasicowatych, a drugich blisko niedźwiedziowatych. Pogląd ten nie ostał się, utrzymał się natomiast ten proponujący wspólne pochodzenie tych rodzin. Ich wspólny lądowy przodek należał prawdopodobnie do grupy Arctoidea[20]. Świadczą o tym choćby badania genetyczne Flynna i innych z 2005[28], zobrazowane następującym (znacznie uproszczonym) kladogramem:
Caniformia |
| ||||||||||||||||||||||||||||||
Zapis kopalny uchatkowatych jest skąpy. O ile znaleziono skamieniałości form kopalnych bazalnych płetwonogich, jak Enaliarctos z oligocenu czy Pteronarctos z miocenu, podział na linie ówczesnych uchatkowatych i fokowatych musiał nastąpić później. Wedle jednych badań nastąpił na przełomie miocenu i pliocenu, jednak inne badania lokują wyodrębnienie się przodków koticzaka na wcześniej, około 16 milionów lat temu. Zapis kopalny samych uchatkowatych obejmuje Pithanotaria i Thalassoleon znalezione w Kalifornii, a później też w Meksyku i Japonii. Młodsze skamieniałości, pochodzące z plejstocenu, daje się już zaliczyć do współczesnych rodzajów. Ich kolebką jest prawdopodobnie północny Ocean Spokojny, gdzie powstali przodkowie uchatki, uchatka i uszanki. Przodkowie uchatki patagońskiej powędrowali następnie na południe, dając początek także wszystkim uchatkowatym półkuli południowej, posuwając się wzdłuż wybrzeży Ameryki Południowej. Jeden z nich wrócił później na północ, stając się kotikiem meksykańskim[20].
W przeszłości uchatkowate dzielono na dwie podrodziny, Arctocephalinae i Otariinae. Do pierwszej zaliczano kotiki i koticzaka, do drugiej wszystkie pozostałe współczesne rodzaje. Rozróżnienie takie czyniono na podstawie futra, gęstego i dwuwarstwowego u kotików i koticzaka, pozbawionego zaś podszerstka u pozostałych rodzajów. Nowsze badania nie potwierdziły takiego podziału[20].
Kladogram na podstawie analiz Lopesa i współpracowników (2020)[29]:
Otariidae |
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Tryb życia
edytujUchatkowate prowadzą częściowo wodny, częściowo lądowy tryb życia. Kotiki i koticzak w mniejszym stopniu potrzebują powrotów na ląd niż pozostałe rodzaje. Uchatkowate żyją zwykle samotnie w środowisku wodnym, w przypadku niektórych gatunków zaobserwowano wspólne pływanie. Natomiast na lądzie uchatkowate gromadzą się często w dużej liczbie na ograniczonych fragmentach brzegów, gdzie wspólnie wypoczywają i przedłużają gatunek. Poza jednym z podgatunków kotika karłowatego poza sezonem rozrodu tolerują swą bliską obecności i nawet leżą na sobie, ograniczając straty ciepła. Natomiast w czasie rozrodu samce przejawią nasilony terytorializm. Przybywają na miejsca rozrodu przed samicami i wyznaczają swe rewiry, których bronią przed innymi samcami. Trzy gatunki bronią także przylegających obszarów wody, gdzie również mogą pokrywać płeć przeciwną[20].
Cykl życiowy
edytujUchatkowate, w przeciwieństwie do fokowatych, zawsze rozmnażają się na lądzie, choć blisko wody. Te samie miejsca potrafią służyć im do odpoczynku i rozrodu. Zwierzęta wybierają zazwyczaj miejsca położone możliwe blisko tych, gdzie samce przyszły na świat, zwłaszcza samice, bo samce są z nich niekiedy przeganiane. Na miejsce rozrodu pierwsze przybywają samce, by wytyczyć swe terytoria, na których bronić będą dostępu do samic. Pierwszego dnia angażować się mogą w walki z sąsiadami, jednak po wstępnym ustaleniu terytoriów pojedynki ustępują i mogą co najwyżej przejawiać się ściśle zrytualizowanymi zachowaniami. Przez cały czas godów nie będą jeść, by nie stracić możliwości kopulacji z samica. Koticzak niedźwiedziowaty pościł będzie półtora miesiąca[20].
Następnie na miejsce rozrodu przybywają samice. Uchatkowate praktykują poligamię. Samiec kopuluje z licznymi samicami, które wybrały jego kawałek plaży. Samice kierują się raczej dogodnością danego miejsca do odbycia porodu i wychowania dziecka niż atrakcyjnością obecnie przebywającego tam samca, niemniej samce walczą o te najlepsze miejsca, wobec czego zajmują je najsilniejsze samce. Młodsze samce, przegonione z atrakcyjnych rozrodczo miejsc, nie są dopuszczane do samic, tworzą niekiedy grupy kawalerów, które starają się nękaniem zmusić nieprzebywające na terytoriach samców samice do kopulacji, co może prowadzić do urazów, a niekiedy nawet zgonu. Żądne samicy nieterytorialne samce nie stronią od przemocy. Uderzają i popychają niechętne im samice. Podobnie czynią niektóre terytorialne samce, które niekiedy nawet siłą zaciągają samice na ich terytorium. Samice bywają gryzione, a samce kładą się na nich, co może skończyć się zgonem samicy z powodu uduszenia bądź utonięcia. W przypadku maoryszanki opisywano przypadki zgonu samicy na skutek ugryzienia w głowę przez samca, przygniecenia bądź utopienia[20].
Liczba samic przypadająca na terytorium samca zależy od gatunku. Największa jest u koticzaka, wynosząc od 16 do 100 samic. Samica wybiera sobie dogodne miejsce do porodu i odchowu dziecka, przy czym najlepsze miejsca wybierają większe samice, mniejsze muszą wybierać, co zostanie. Samica dzień po przybyciu na ląd rodzi noworodka, od razu porośniętego ciemnym futrem. Pęcherz płodowy zazwyczaj pęka samoistnie, niekiedy jednak to się nie dzieje, co naraża noworodka na śmierć z powodu uduszenia się. Musi on wtedy poradzić sobie z błonami płodowymi. Niekiedy matka pomaga mu, trącając je nosem i popychając. Noworodek jest duży i dobrze rozwinięty. U uszanki galapagoskiej mierzy 60-80 cm i waży 6 kg, u uszanki kalifornijskiej 9 kg. Samce i samice tak samo często przychodzą na świat. Pół godziny po porodzie porusza się samodzielnie, a w godzinę bądź dwie zaczyna ssać jeden z czterech sutków na brzuchu samicy, niekiedy jeszcze zanim wydali ona z siebie łożysko. Wbrew zwyczajom niektórych ssaków lądowych nie zjada go ona, pozostawiając ptakom morskim. Bardzo rzadko na świat przychodzą bliźnięta, co często kończy się zgonem jednego z nich bądź nawet obu[20].
Początkowo samica pozostaje z karmionym przez siebie noworodkiem. Może z nim zostać od czterech dni do jedenastu, rzadko dłużej. Jest to i tak jeden z najdłuższych wśród ssaków okresów ciągłej opieki nad noworodkiem. W tym czasie samica może przyjąć kolejnego samca. U koticzaka ruja pojawia się po 5,3 dniach. Wyjątkowo późno, bo po 23 dniach, ruja pojawia się u uszanki kalifornijskiej. Zachodzi w ruję raz w roku i nie powtarza jej, nawet jeśli nie zajdzie w ciążę. W okresie płodności sama zachęca samca, na terytorium którego urodziła. Zachowuje się zalotnie, przybierając łukowatą postawę i eksponując swe narządy rozrodcze. Samiec zbliża się, dotyka samicy i bada jej narządy płciowe, po czym następuje kopulacja. Jest to jedyny moment, kiedy to widać niewielkie narządy płciowe samca. Ich małość wynika z braku konkurencji nasienia. Po kopulacji samica zmienia swe nastawienie, odrzuca samca, a w razie niezrozumienia przez niego sygnałów dźwiękowych gryzie go. Samiec kończy na tym swą relację z samicą, nie poczuwając się do wychowania młodych. Poszukuje on raczej kolejnej samicy w nadziei na następną kopulację[20].
Samica karmi młodego bogatym w tłuszcz mlekiem (zawartość tłuszczu 24–48%, a więc i tak mniej niż u fokowatych). Wyczerpuje ją to i musi powrócić do morza, by odnowić zapasy energii. Przebywa w morzu od kilku do kilkunastu, nieraz ponad dwadzieścia dni, jej wypady stają się coraz dłuższe z czasem. Na ląd wraca na krócej, niekiedy na 1–2 dni. Wracając, nawołuje szczenię wysokim głosem. Najczęściej młode odpowiada jej, zapamiętawszy głos matki. Dowiedziono, że na głos matki reagują jeszcze dorosłe uchatkowate, choćby koticzaki. Może to mieć pewną rolę w unikaniu chowu wsobnego. Niekiedy do samicy podbiega kilka młodych, wtedy odpycha ona i warczy na nieswoje młode. Najbardziej natarczywe są młode pozbawione matki, która nie wróciła z połowu bądź została zaciągnięta na terytorium obcego samca. Samica wita własne młode, obwąchując je. Niekiedy podczas jej snu obce młode zakradają się, ssąc po kryjomu jej sutki. Podczas jej nieobecności młode mogą gromadzić się w żłobki. Niekiedy bawią się i przeszkadzają odpoczywającym płetwonogim, nawet wspinając się na śpiące bądź spokojne dorosłe osobniki tego samego bądź innych gatunków, jak mirunga północna. Wybierając agresywnego osobnika, mogą zostać zagryzione, grozi im też przygniecenie. Maoryszanka uszata potrafi konsumować młode swego gatunku[20].
Tymczasem po kopulacji samica może zajść w ciążę. Około czterech samic na pięć rodzi co roku (63% u uchatka, 84% u kotika subantarktycznego). Dysponuje ona dwurożną macicą, kiedy w jednym roku rozwijał się obecny noworodek, drugi przygotowuje się do kolejnej ciąży. Jednak rozwijająca się zygota zatrzymuje się na etapie blastocysty i w tej formie przez 3 miesiące bytuje w drogach rodnych samicy. Opóźniona implantacja służy synchronizacji rozrodu z cyklem rocznym. Zarodek po implantacji rozwija się przez około 9 miesięcy, dzięki czemu poród przypada mniej więcej na okres kolejnej kopulacji. Inaczej sprawa ma się u otarki australijskiej, u której cykl trwa 17 miesięcy. Tworzy ona liczne ograniczone do pojedynczego miejsca rozrodu populacje, których osobniki nie zapuszczają się na szerokie obszary mórz i pozostają we własnym gronie. Dlatego populacje oddalone od siebie o dzień drogi znacząco różnią się genetycznie. Odrębne populacje mogą odbywać rozród w różnym od siebie czasie[20].
Odstawienie może nastąpić nagle, gdy samica po prostu nie wraca do dziecka. U niektórych gatunków opiekuje się nim przez ponad rok, dając dziecku szansę na obserwacje jej zachowań i naukę przy polowaniu. Zwłaszcza uchatek grzywiasty długo zajmuje się potomstwem, niekiedy sprawując opiekę nad młodymi z trzech lat[20].
Dojrzałość płciowa pojawia się po kilku latach. Samice prędzej przystępują do rozrodu, dojrzałość nabywają w wieku od 2 do 5 lat. Samce dojrzewają w wieku 5–8 lat, ale niewielkie rozmiary zwykle uniemożliwiają im wtedy rozród. Muszą wpierw nabrać masy, by móc konkurować z innymi samcami i w szczególności wytrwać kilka tygodni bez przyjmowania pokarmu. Rozmnażać mogą się w wieku 7–10 lat. Zbyt małym samcom pozostaje przyłączenie się do grupy kawalerów i nastawanie na samice wracające z i do wody bądź pozostawanie na brzegu terenów rozrodczych[20].
U niektórych gatunków odnotowano krzyżowanie. krzyżują się ze sobą kotik antarktyczny, kotik subantarktyczny i kotik nowozelandzki. W przypadku dwóch pierwszych hybrydyzacja dotyczy 1% populacji, a powstałe w ten sposób krzyżówki, choć ustępujące dostosowaniem, mogą krzyżować się z przedstawicielami gatunków macierzystych (2–4%). W znacznym stopniu odbywa się to na Macquarie, gdzie od 17 do 30% osobników to krzyżówki. Kotik subantarktyczny krzyżuje się też z chilijskim, koticzak i kotik meksykański z uszanką kalifornijską, która, podobnie jak kotik południowy, krzyżuje się z uchatką patagońską. W niewoli skrzyżowano uszankę kalifornijską z kotikiem południowym[20].
Głos
edytujZwierzęta te porozumiewają się głosem. Wydają z siebie warknięcia czy szczeknięcia. Najbardziej ograniczony zasób dźwięków wydaje z siebie otarka australijska. Samiec tego gatunku, niezależnie od pozycji ciała czy sytuacji, nawet podczas snu wydaje krótkie, acz głośne szczeknięcia. U innych gatunków zdarzają się też piski i warknięcia[20].
Wędrówki
edytujObecność wędrówek zależy od taksonu. Kotiki i koticzaki przemierzają duże przestrzenie oceanów, tym bardziej że zamieszkują chłodne obszary. Niektóre inne uchatkowate spędzają większość życia w jednym miejscu, zwłaszcza otarka australijska[20].
Rozmieszczenie geograficzne
edytujPrzedstawiciele rodziny Otariidae występują we wszystkich oceanach, wzdłuż wybrzeży obydwu Ameryk, południowo-wschodniej Azji oraz południowo-zachodniej Australii[22][20][30]. Brakuje ich w zasadzie tylko w północnym Atlantyku i Oceanie Arktycznym[20].
Ekologia
edytujWiększość uchatkowatych zasiedla tereny przybrzeżne oceanów. Polują w wodzie, na ląd zapuszczają się celem wypoczynku bądź rozrodu. W przeciwieństwie do fokowatych żadna z uchatkowatych nie potrafi rozmnażać się na lodzie, dlatego też zwierzęta te wracają wtedy na ląd. Ponadto na lądzie odpoczywają, śpią, czyszczą futro. Kotiki i koticzak wymagają lądu w znacznie mniejszym stopniu niż pozostałe uchatkowate, potrafią nie wracać na brzeg przez całe miesiące. Wtedy śpią w wodzie, podwijając płetwy bądź wyciągając je do góry celem redukcji utraty ciepła. Koticzak niedźwiedziowaty, najbardziej morski z uchatkowatych, przez cały rok nie wychodzi na ląd poza sezonem rozrodu. Młode po opuszczeniu plaży, gdzie przyszły na świat, pogrążają się w oceanie, z którego potrafią nie wracać, aż same udadzą się na miejsca rozrodu 2–3 lata później. Wysoce przystosowane do wodnego trybu życia są też kotik antarktyczny, kotik chilijski czy kotik subantarktyczny[20].
Natomiast pozostałe uchatkowate powracają na ląd przynajmniej co kilka tygodni. Wylegują się i rozmnażają na plażach piaszczystych bądź kamienistych, preferują jednak te z kamieniami, a nawet głazami, zapewniającymi cień i zbiorniki stojącej wody. Na plażach piaszczystych wolą rozmnażać się na obszarze mokrego piasku, z obszarów leżących powyżej muszą co jakiś czas wracać do wody celem ochłodzenia, co w przypadku samca może oznaczać utratę samic. Na lądzie poruszają się znacznie lepiej od fokowatych, chodzą, galopują i wspinają się na nawet strome skały, potrafią podciągnąć ciało do wysokości, na jaką sięgają przednie płetwy. Potrafią zapuszczać się kilkaset metrów na ląd, niekiedy nawet w środowiska leśne, zwłaszcza samice bądź młode samce (np. maoryszanka, kotik nowozelandzki). Niektóre gatunki preferują plaże na obrzeżach pustyń czy pustynnych wysp, leżące jednak w sąsiedztwie zimnych prądów, bogatych w życie (uchatka patagońska, otarka australijska, uszanka kalifornijska, uszanka galapagoska, kotik południowy, kotik galapagoski, kotik meksykański). Często zajmują również wyspy, gdzie nie przeszkadzają im lądowe drapieżniki. Niekiedy zajmują konstrukcje wybudowane przez człowieka, jak boje, mola (np. uszanka kalifornijska). Niektóre gatunki spędzają więcej czasu na lądzie w trakcie linienia[20].
W wodzie uchatkowate zazwyczaj przebywają blisko powierzchni. Zajmując tereny przybrzeżne, niekiedy wpływają na kilkaset metrów do rzek, goniąc ryby. Z drugiej strony często zapuszczają się dalej od brzegu na płytkie wody szelfu kontynentalnego. Głębsze wody potrafią przepływać, jednak raczej nie zostają w nich na stałe. Niekiedy nurkują na głębokość kilkaset metrów, zależnie od gatunku, zazwyczaj jednak do stu metrów. Kotik karłowaty nurkuje zwykle na 40–50 m, zarejestrowany rekord wynosi 204 m. Uszanka kalifornijska nurkuje zwykle na 26–98 m, ale też potrafi przekroczyć 200 m. Samice potrafią nurkować głębiej i dłużej niż samce[20].
Pożywieniem uchatkowatych są ryby i wodne bezkręgowce, w tym kalmary, także kryl, skorupiaki, rzadziej ptaki morskie. Nie gardzą także ssakami, w tym mniejszymi fokowatymi i uchatkowatymi, jak koticzak niedźwiedziowaty i kotiki. U maoryszanki odnotowano kanibalizm. Uchatkowate polują w wodzie, zawsze samodzielnie, na pojedynczą zdobycz, choć duże zagęszczenie zdobyczy powoduje niekiedy polowanie obok siebie kilku osobników. Niekiedy też uchatkowate polują obok delfinowatych, które lepiej lokalizują zdobycz. Chwyciwszy zdobycz, zwierzę zanurza ją pod wodę bądź uderza o powierzchnię. Mniejszą zdobycz potrafi połknąć w całości. Niekiedy żywią się zdobyczą odłowioną przez człowieka. Otarki australijskie potrafią wyjmować homary z zastawionych przez ludzi pułapek, naprzykrzają się też rybakom. Odnotowano też, jak polują na rekiny, którym wyjadają tylko wątroby i zawartość żołądka. Zwierzęta te potrafią bawić się pożywieniem, podrzucając je i uderzając o wodę[20].
Z kolei na uchatkowate polują orki, rekiny i inne płetwonogie, jak amfitryta lamparcia czy maoryszanka uszata. Z drapieżników lądowych wymienia się lwy, pumy, szakale, lisy, wilki i zdziczałe psy, niedźwiedziowate czy hienowate. Ptaki raczej żywią się padliną uchatkowatych, niż je zabijają, aczkolwiek orły mogą zabijać młode[20].
Zagrożenia i ochrona
edytujNa uchatkowate człowiek rozumny poluje od tysięcy lat, począwszy od populacji południowoafrykańskich. Polowania dostarczały mięsa, tłuszczu, skór, używanych także do wyrobu kapeluszy i kapci, wibrysów, z których sporządzano szczotki do fajek popularne zwłaszcza w czasie popularnego palenia opium, a narządy płciowe służyły jako afrodyzjaki. Długo bezpieczne gatunki wyspiarskie także doświadczyły polowań wraz z rozwojem techniki i odkryciem przez Europejczyków dziewiczych uprzednio wysp. Wobec polowań pogłowie wielu gatunków drastycznie spadło. Uszanka japońska, widziana ostatnio w 1951 (niepewne stwierdzenia pochodzą też z lat 70.), została uznana za wymarłą. Kotik meksykański i kotik chilijski również uznane zostały za wymarłe, ale potem okazało się, że niewielkie grupy jednak przetrwały. Pomimo tego na uchatkowate dalej urządza się polowania, zwłaszcza na terenach podbitych przez Rosję, a także w Namibii. Jednakże większość państw zakazało polowań, a uchatkowate objęto ochroną[20].
Istnieją jednak jeszcze inne zagrożenia. Polowania na ryby odbierają uchatkowatym pokarm. Wpływają na nie zmiany klimatu i zakwaszenie oceanów. Cieplejsza pogoda sprzyja chorobom, także tym rozprzestrzenianym poprzez zwierzęta hodowlane. Uwalnianie w wielkich ilościach do oceanu śmieci także nie wpływa pozytywnie na morskie ssaki, a uchatkowate niekiedy zaplątują się w sieci bądź obręcze, które, owinięte wokół szyi, z czasem prowadzą do zgonu rosnącego zwierzęcia[20].
IUCN przyznaje uchatkowatym następujący status[20]:
- gatunki wymarłe: uszanka japońska,
- gatunki zagrożone wyginięciem: kotik galapagoski (pogłowie spada, duże wahania liczebności), otarka australijska (pogłowie spada), uszanka galapagoska (pogłowie spada, duże wahania liczebności),
- gatunki narażone na wyginięcie: koticzak niedźwiedziowaty (populacja spada), maoryszanka uszata (pogłowie spada),
- gatunki bliskie zagrożenia: kotik chilijski (pogłowie rośnie), kotik meksykański (pogłowie rośnie), uchatek grzywiasty (populacja rośnie),
- gatunki najmniejszej troski: kotik południowy (pogłowie rośnie), kotik nowozelandzki (pogłowie rośnie), kotik karłowaty (pogłowie rośnie), kotik antarktyczny (pogłowie rośnie), kotik subantarktyczny (pogłowie rośnie), uszanka kalifornijska (pogłowie rośnie), uchatka patagońska (populacja stabilna)[20].
Uwagi
edytuj- ↑ Pisownia oryginalna.
- ↑ Typ nomenklatoryczny: Otaria Péron, 1816.
- ↑ Typ nomenklatoryczny: Arctocephalus É. Geoffroy Saint-Hilaire & F. Cuvier, 1826.
- ↑ Typ nomenklatoryczny: Callorhinus J.E. Gray, 1859.
- ↑ Typ nomenklatoryczny: Eumetopias Gill, 1866.
- ↑ Typ nomenklatoryczny: Zalophus Gill, 1866.
- ↑ a b Takson nie jest oparty na nazwie rodzajowej.
- ↑ Typ nomenklatoryczny: Gypsophoca J.E. Gray, 1866 (= Arctocephalus É. Geoffroy Saint-Hilaire & F. Cuvier, 1826).
- ↑ Typ nomenklatoryczny: Phocarctos Peters, 1866.
Przypisy
edytuj- ↑ Otariidae, [w:] Integrated Taxonomic Information System (ang.).
- ↑ a b J.E. Gray. An Outline of an Attempt at the Disposition of Mammalia into Tribes and Families, with a List of the Genera apparently appertaining to each Tribe. „Annals of Philosophy”. New Series. 10, s. 340, 1825. (ang.).
- ↑ J. Brookes: A catalogue of the Anatomical and Zoological Museum of Joshua Brookes. Cz. 37. London: Richard Taylor, 1828, s. 33. (ang.).
- ↑ J.E. Gray. Descriptions of some new or little known Mammàlia, principally in the British Museum Collection. „The Magazine of natural history”. New series. 1, s. 582, 1837. (ang.).
- ↑ J.E. Gray: List of the specimens of Mammalia in the collection of the British museum. London: The Trustees, 1843, s. xiii. (ang.).
- ↑ T.S. Gill. Prodrome of a Monograph of the Pinnipedes. „Communications of the Essex Institute”. 5, s. 10, 1866–1867. (ang.).
- ↑ a b c J.E. Gray. Additional Notes on Sea-hears (Otariadæ). „The Annals and Magazine of Natural History”. Fourth series. 4 (22), s. 269, 1869. (ang.).
- ↑ J.A. Allen. On the eared seals (Otariadae), with detailed descriptions of the North Pacific species. „Bulletin of the Museum of Comparative Zoology at Harvard College”. 2, s. 23, 44, 1870. (ang.).
- ↑ J.E. Gray: Hand-list of Seals, Morses, Sea-Lions, And Sea-Bears in the British Museum. London: Printed by order of the Trustees, 1874, s. 27. (ang.).
- ↑ J.A. Allen: History of North American Pinnipeds. A Monograph of the Walruses, Sea-Lions, Sea-Bears and Seals of North America. Washington: Government Printing Office, 1880, s. 210. (ang.).
- ↑ E. Haeckel: Systematische phylogenie. T. 3. Berlin: Georg Reimer, 1895, s. 590. (niem.).
- ↑ H. Winge: Jordfundne og nulevende rovdyr (Carnivora) fra Lagoa Santa, Minas Geraes, Brasilien: med udsigt over pungdyrenes slægtskab. Copenhagen: Bianco Lunos Kgl Hof-Bogtrykkeri, 1895, s. 47. (duń.).
- ↑ F.A. Lucas: I.- The pribilof fur seal. The main divisions of the Pinnipedia. W: D.S. Jordan: The fur seals and fur-seal islands of the North Pacific Ocean. Washington: Government Printing Office, 1899, s. 1. (ang.).
- ↑ Н.A. Смирнов. Очеркъ Русскихъ Ластоногихъ. „Записки Императорской Академіи Наукъ по физико-математическому Отдълепио”. 23 (4), s. 14, 1909. (ros.).
- ↑ a b H. von Boetticher. Die geographische Verbreitung der Robben (Pinnipedia). „Zeitschrift für Säugetierkunde”. 9, s. 359, 1934. (niem.).
- ↑ Mitchell 1968 ↓, s. 1896.
- ↑ a b Mitchell 1968 ↓, s. 1897.
- ↑ Muizon 1978 ↓, s. 183.
- ↑ a b Nazwy polskie za: W. Cichocki, A. Ważna, J. Cichocki, E. Rajska-Jurgiel, A. Jasiński & W. Bogdanowicz: Polskie nazewnictwo ssaków świata. Warszawa: Muzeum i Instytut Zoologii PAN, 2015, s. 152–153. ISBN 978-83-88147-15-9. (pol. • ang.).
- ↑ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab ac ad ae af ag ah ai aj ak M. Webber , Family Otariidae (Eared Seals), [w:] D.E. Wilson, R.A. Mittermeier, Handbook of the Mammals of the World, cz. 4 Sea Mammals, Barcelona: Lynx Edicions, 2014, s. 34–101, ISBN 978-84-96553-93-4 (ang.).
- ↑ N. Upham, C. Burgin, J. Widness, M. Becker, C. Parker, S. Liphardt, I. Rochon & D. Huckaby: Treeview of Mammalian Taxonomy Hierarchy. [w:] ASM Mammal Diversity Database (Version 1.11) [on-line]. American Society of Mammalogists. [dostęp 2023-12-18]. (ang.).
- ↑ a b C.J. Burgin, D.E. Wilson, R.A. Mittermeier, A.B. Rylands, T.E. Lacher & W. Sechrest: Illustrated Checklist of the Mammals of the World. Cz. 2: Eulipotyphla to Carnivora. Barcelona: Lynx Edicions, 2020, s. 438–440. ISBN 978-84-16728-35-0. (ang.).
- ↑ R.W. Boessenecker & M. Churchill. The oldest known fur seal. „Biology Letters”. 11 (2), s. 3, 2015. DOI: 10.1098/rsbl.2014.0835. (ang.).
- ↑ Muizon 1978 ↓, s. 171.
- ↑ R. Kellogg. Additions to the Tertiary history of the pelagic mammals on the Pacific coast of North America. „Carnegie Institution of Washington publication”. 348, s. 74, 1925. (ang.).
- ↑ L.G. Barnes, C.E. Ray & I.A. Koretsky: A new pliocene sea lion, Proterozetes ulysses (Mammalia: Otariidae) from Oregon, U.S.A. W: Z. Csiki (red.): Mesozoic and Cenozoic Vertebrates and Paleoenvironments: Tributes to the Career of Professor Dan Grigorescu. Bucharest: Ars Docendi, 2006, s. 59. ISBN 978-973-558-275-3. (ang.).
- ↑ Ch.A. Repenning & R.H. Tedford. Otarioid seals of the Neogene. „United States Geological Survey Professional Paper”. 992, s. 60, 1977. (ang.).
- ↑ John J. Flynn i inni, Molecular Phylogeny of the Carnivora (Mammalia): Assessing the Impact of Increased Sampling on Resolving Enigmatic Relationships, „Systematic Biology”, 54 (2), 2005, s. 317–337, DOI: 10.1080/10635150590923326 (ang.).
- ↑ F. Lopes, L.R. Oliveira, A. Kessler, Y. Beux, E. Crespo, S. Cárdenas-Alayza, P. Majluf, Ma. Sepúlveda, R.L. Brownell Jr., V. Franco-Trecu, D. Páez-Rosas, J. Chaves, C. Loch, B.C. Robertson, K. Acevedo-Whitehouse, F.R. Elorriaga-Verplancken, S.P. Kirkman, C.R. Peart, J.B.W. Wolf & S.L Bonatto. Phylogenomic Discordance in the Eared Seals is best explained by Incomplete Lineage Sorting following Explosive Radiation in the Southern Hemisphere. „Systematic Biology”. 70 (4), s. 786–802, 2020. DOI: 10.1093/sysbio/syaa099. (ang.).
- ↑ D.E. Wilson & D.M. Reeder (redaktorzy): Family Otariidae. [w:] Mammal Species of the World. A Taxonomic and Geographic Reference (Wyd. 3) [on-line]. Johns Hopkins University Press, 2005. [dostęp 2021-05-19]. (ang.).
Bibliografia
edytuj- E.D. Mitchell. The Mio-Pliocene pinniped Imagotaria. „Journal of the Fisheries Research Board of Canada”. 25 (9), s. 1843–1900, 1968. DOI: 10.1139/f68-169. (ang.).
- Ch. de Muizon. Arctocephalus (Hydrarctos) lomasiensis, subgen. nov. et nov. sp., un nouvel Otariidae du Mio-Pliocène de Sacaco (Pérou). „Bulletin de l’Institut Français d’Études Andines”. 7 (3–4), s. 169–188, 1978. (ang.).
- Myers, P.: Otariidae. (on-line), Animal Diversity Web, 2000. [dostęp 2008-06-14]. (ang.).
- Zwierzęta: encyklopedia ilustrowana. Warszawa: Wydawnictwo Naukowe PWN, 2005. ISBN 83-01-14344-4.