Amarantka czarnolica
Amarantka czarnolica (Lagonosticta larvata) – gatunek małego ptaka z rodziny astryldowatych (Estrildidae). Występuje w pasie terenu na południe od Sahelu. Nie jest zagrożony wyginięciem.
| Lagonosticta larvata[1] | |||
| (Rüppell, 1840) | |||
.jpg)
| |||
| Systematyka | |||
| Domena | |||
|---|---|---|---|
| Królestwo | |||
| Typ | |||
| Podtyp | |||
| Gromada | |||
| Podgromada | |||
| Infragromada | |||
| Rząd | |||
| Podrząd | |||
| Rodzina | |||
| Podrodzina | |||
| Rodzaj | |||
| Gatunek |
amarantka czarnolica | ||
| Synonimy | |||
| |||
| Podgatunki | |||
| |||
| Kategoria zagrożenia (CKGZ)[2] | |||
 | |||
Taksonomia
edytujPo raz pierwszy gatunek opisał Eduard Rüppell w 1840. Holotyp pochodził z Gór Semien w północnej Etiopii. Autor nadał nowemu gatunkowi nazwę Amadina larvata[3]. Obecnie (2020) Międzynarodowy Komitet Ornitologiczny (IOC) umieszcza amarantkę czarnolicą w rodzaju Lagonosticta[4].
IOC uznaje 3 podgatunki[4], podobnie jak autorzy HBW[5], Kompletnej listy ptaków świata (2020)[6] i Clements Checklist of Birds of the World (2019)[7]. Taki podział przedstawiono też w 7. tomie The Birds of Africa (2014)[8]. Wszystkie 3 podgatunki bywały również uznawane za odrębne gatunki na podstawie różnic w upierzeniu[5]. W 2. tomie HBW and BirdLife International Illustrated Checklist of the Birds of the World (2016) każdy z trzech podgatunków amarantki czarnolicej został podniesiony do rangi gatunku, co podtrzymywane było w późniejszych, elektronicznych, zaktualizowanych wersjach listy[9]. BirdLife International odpowiada za dostarczanie informacji dotyczących ptaków dla IUCN, stąd zgodnie z przyjętą przez organizację klasyfikacją każdy z trzech podgatunków podlega ocenie osobno, jako gatunek[10][11][12].
Podgatunek L. l. togoensis (Neumann, 1907)[13], wymieniony jako ważny na przykład w Finches and Sparrows (2010; wydanie pierwsze: 1993)[14], uznawany jest za synonim L. (l.) nigricollis[5]. Współcześnie akceptowane są następujące podgatunki[5][6][8]:
- amarantka czarnolica[6] – L. (l.) larvata (Rüppell, 1840[3]);
- amarantka różowa[6] – L. (l.) vinacea (Hartlaub, 1857[15]);
- amarantka lawendowa[6] – L. (l.) nigricollis von Heuglin, 1863[16]
Filogeneza
edytujAmarantka czarnolica to prawdopodobnie gatunek siostrzany wobec amarantki czarnobrzuchej (L. rara). Wskazują na to wyniki trzech badań filogenetycznych opartych na różnych metodach[17][18][19]. Pierwsze (2003) obejmowało sekwencje mtDNA 9 z 10 gatunków Lagonosticta[17]. W drugim (2016), obejmującym 7 gatunków Lagonosticta, użyto metody dRADseq (ang. double digest Restriction-site Associated DNA sequencing) do zsekwencjonowania fragmentów DNA genomowego (gDNA), oprócz tego badano sekwencje mtDNA[18]. W trzecim (2020) analizy filogenetyczne przeprowadzono na podstawie dwóch zestawów danych: sekwencje mitochondrialnych genów: cytochromu b i ND2 oraz pięć sekwencji nDNA (DNA jądrowego). Skonstruowano dwa drzewa filogenetyczne: na podstawie wszystkich uzyskanych sekwencji (uwzględniono 5 z 10 gatunków Lagonosticta) oraz tylko sekwencji ND2 (uwzględniono wszystkie gatunki Lagonosticta)[19]. Inna jest pozycja amarantki czarnolicej na drzewie filogenetycznym utworzonym przez Somerton et al. (2004)[20] – stanowi klad bazalny dla kladu obejmującego 5 gatunków Lagonosticta, siostrzanego do kladu złożonego z pozostałych 3 badanych gatunków[17]. Wyniki uzyskane przez Klein i Payne’a (1998) również wskazywały na amarantkę czarnolicą jako klad bazalny dla pozostałych 5 wybranych gatunków, jednak brakowało wielu danych koniecznych między innymi do ustalenia czasu ewolucji (reprezentowanego na drzewie jako odpowiedniej długości gałąź)[21].
Poniżej przedstawiono fragment drzewa filogenetycznego Lagonosticta według Olsson i Alström (2020)[19]:
| ||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Fragment drzewa filogenetycznego według Somerton et al. (2004)[20]:
| |||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||||
Moment oddzielenia się linii rozwojowych ustalony w badaniu z 2020 roku jest nieco wcześniejszy według drzewa filogenetycznego opartego na analizie wyłącznie sekwencji ND2 – nieznacznie wcześniej niż 3,5 mln lat temu vs nieco później niż 3 mln lat w przypadku analizy wszystkich wspomnianych sekwencji mtDNA i nDNA[19].
Prawdopodobnie wdówka uboga (Vidua larvaticola) jest pasożytem lęgowym amarantek skalnych (L. virata), a niektóre populacje wcześniej za gospodarzy miały amarantki czarnolice[22] – głównych gospodarzy gatunku[20]. Choć nie znaleziono gniazd amarantek skalnych z jajami lub młodymi wdówek ubogich, wiadomo, że te w swoje pieśni wplatają wszystkie głosy samców L. virata, a wdówki ubogie uczą się pieśni właściwych gatunkowi swoich przybranych rodziców[22].
Epitet gatunkowy larvata pochodzi z łaciny od słowa larva – „maska” i oznacza „zamaskowana”, „maskowa”[23].
Morfologia
edytuj.jpg)
Długość ciała amarantek czarnolicych wynosi 10–11 cm[8]. Masa ciała przedstawicieli poszczególnych podgatunków: L. l. larvata (n=17) – 8–12,4 g, L. l. vinacea (n=17) – 11,7–13,6 g, L. l. nigricollis (n=7) – 8–11 g[5]. Dalszy opis dotyczy ptaków podgatunku nominatywnego, jeśli nie zaznaczono inaczej.
U samców czoło i ciemię są brązowoszare. Przez pierś i kark przechodzi słabo zaznaczona czerwonawa obroża. Wierzch ciała ciemny, łupkowoszary, w znoszonym upierzeniu brązowy. Kuper i ogon o intensywnie czerwonej barwie. Wewnętrzne chorągiewki zewnętrznych sterówek czarniawe. Skrzydła brązowe. Przód głowy i gardło czarne. Pierś w górnej części winnobrązowa, w niższej – ciemnoszara. Na boku piersi znajduje się kilka niewielkich białych plamek. Brzuch i pokrywy podogonowe czarne. Tęczówka ma barwę od brązowej po czerwoną. Obrączka oczna jasnoniebieska. Dziób od niebieskoszarego po łupkowy. Nogi od szaroróżowych po łupkowe. U samic wierzch głowy i grzbiet ciemne, szarobrązowe. Policzki i kantarek ciemnoszare, gardło – płowoszare. Na piersi obecny różowy nalot, przechodzący w bardziej szary ku bokom ciała oraz w bardziej płowy ku brzuchowi. Pokrywy podogonowe koloru od płowoszarego po łupkowy[5].
Zasięg występowania
edytujZasięg występowania amarantki czarnolicej obejmuje pas terenu na południe od Sahelu. W całości położony jest w obrębie biomu „Sudan–Guinea Savanna“[24].
Najbardziej wysunięty na wschód jest obszar występowania podgatunku nominatywnego. Jego przedstawiciele występują we wschodnim Sudanie, wschodnim Sudanie Południowym i zachodniej Etiopii[5]. Współwystępują z amarantkami lawendowymi (L. (l.) nigricollis) na zachód od wzgórz Boma (południowo-wschodni Sudan Południowy)[8]. Amarantki czarnolice nie występują w Erytrei, najdalej na północ w Etiopii obserwowane były 13 km od granicy z Erytreą[25].
Amarantki lawendowe zamieszkują obszar od południowego Mali na wschód po południowo-zachodni Sudan oraz zachodni i południowy Sudan Południowy, północno-wschodnią Demokratyczną Republikę Konga oraz zachodnią i północną Ugandę[5]. Styka się on z zasięgiem występowania amarantek różowych w okolicach Bamako[8].
Najbardziej wysunięty na zachód jest obszar występowania amarantek różowych (L. (l.) vinacea). Ciągnie się od Senegalu, Gambii i Gwinei-Bissau na wschód po północną Gwinei i zachodnie Mali (do gór Manding)[5].
Ekologia i zachowanie
edytujAmarantki czarnolice zasiedlają trawiaste tereny porośnięte drzewami, między innymi sawanny[5] oraz tereny porośnięte trawami Hyparrhenia[25] i zadrzewieniami migdałeczników (Terminalia) oraz Combretum (trudziczkowate)[5][25], z którymi są szczególnie związane[25]. Spotykane są również w skupiskach rafii (Raphia), zaroślach bambusów, zakrzewieniach u podnóży skalnych wychodni i wśród wysokich traw. Często amarantki czarnolice preferują gęściej zadrzewione tereny niż inni przedstawiciele Lagonosticta[5]. Wolą mniej pustynne tereny niż amarantki skalne (L. virata), z którymi jednak współwystępują w Senegalu[22]. W Etiopii amarantki czarnolice odnotowywano między 750 a 1520 m n.p.m.[25] (według innego źródła w północno-wschodniej Afryce pojawiają się do 1700 m n.p.m.[14]), w Ugandzie – od 700 do 1200 m n.p.m.[8]
Amarantki czarnolice obserwowane są pojedynczo rzadziej niż inne astryldy. Przebywają częściej w parach lub grupach rodzinnych[25]. Dołączają również do innych astryldów[5][14], szczególnie amarantek czerwonodziobych (L. senegala) i motylików sawannowych (Uraeginthus angolensis)[14]. Pożywieniem amarantek czarnolicych są niewielkie nasiona o średnicy 1–2 mm oraz termity (Isoptera)[5].
Lęgi
edytujLęgi amarantek czarnolicych stwierdzano w styczniu na Wybrzeżu Kości Słoniowej, w lipcu w Togo, od lipca do października w północnej Nigerii, po końcu lipca w Demokratycznej Republice Konga, w listopadzie w Etiopii[5] (przynajmniej do 2010 jedyna obserwacja lęgów w kraju[25]) i w czerwcu w Ugandzie. Gniazdo ma formę kulistej struktury zbudowanej z delikatnych traw. Wyściółkę stanowią miękkie łodygi traw, wiechy i pióra. Gniazda umieszczone są w wysokiej trawie lub w krzewie, do 1 m nad ziemią. Niekiedy amarantki czarnolice wykorzystują stare gniazda wikłaczowatych. W zniesieniu znajdują się 3 lub 4 jaja. Wysiadywanie trwa 11–12 dni. Pisklęta, przynajmniej u amarantek różowych i lawendowych, klują się z jasnobrązową skórą i rzadkim białym puchem. Wnętrze ich dzioba prezentuje barwny wzór: żółte podniebienie z pięcioma czarnymi kropkami, język jasnoróżowy z dwoma białymi kropkami, wewnętrzna część żuchwy jasnoróżowa z półksiężycowatą czarną plamą pod językiem. U nasady górnej szczęki i żuchwy znajdują się dwie białe brodawki (u podstawy niebieskie), a w kącikach dzioba pomiędzy nimi po jednej fioletowoniebieskiej brodawce. Młode stają się w pełni opierzone po 17–19 dniach życia. Są karmione przez rodziców przez dalsze 8–14 dni[5].
Status i zagrożenia
edytujIUCN uznaje amarantkę czarnolicą za gatunek najmniejszej troski od 2016 (stan w 2020). BirdLife International uznaje trend liczebności populacji za prawdopodobnie stabilny[10], również w przypadku klasyfikowanych osobno podgatunków[11][12].
Przypisy
edytuj- ↑ Lagonosticta larvata, [w:] Integrated Taxonomic Information System (ang.).
- ↑ Lagonosticta larvata, [w:] The IUCN Red List of Threatened Species (ang.).
- ↑ a b Eduard Rüppell, Neue Wirbelthiere zu der Fauna von Abyssinien gehörig, 1835–1840, s. 97 (niem.).
- ↑ a b F. Gill, D. Donsker, P. Rasmussen (red.): Waxbills, parrotfinches, munias, whydahs, Olive Warbler, accentors, pipits. IOC World Bird List (v10.2), 25 lipca 2020. [dostęp 2020-10-25].
- ↑ a b c d e f g h i j k l m n o p Robert B. Payne, Josep del Hoyo, Nigel Collar & Guy M. Kirwan: Ethiopian Firefinch Lagonosticta larvata. [w:] J. del Hoyo, A. Elliott, J. Sargatal, D. A. Christie & E. de Juana (red.). Birds of the World [on-line]. Cornell Lab of Ornithology, 14 maja 2019. [dostęp 2020-10-25].
- ↑ a b c d e Systematyka i nazewnictwo polskie za: P. Mielczarek & M. Kuziemko: Podrodzina: Estrildinae Bonaparte, 1850 – astryldy (wersja: 2020-03-14). [w:] Kompletna lista ptaków świata [on-line]. Instytut Nauk o Środowisku Uniwersytetu Jagiellońskiego. [dostęp 2020-10-26].
- ↑ Clements i inni, The eBird/Clements Checklist of Birds of the World: v2019 [online], 2019 [dostęp 2020-11-04].
- ↑ a b c d e f C.H. Fry, S. Keith, The Birds of Africa, t. 7. Sparrows to Buntings, Londyn: Christopher Helm, 2004, ISBN 0-7136-6531-9.
- ↑ Handbook of the Birds of the World & BirdLife International, Handbook of the Birds of the World and BirdLife International digital checklist of the birds of the world, Version 4.0 [online], BirdLife International, grudzień 2019, s. 1433 [dostęp 2020-10-31].
- ↑ a b Ethiopian Firefinch Lagonosticta larvata. BirdLife International. [dostęp 2020-10-25].
- ↑ a b Grey Firefinch Lagonosticta nigricollis. BirdLife International. [dostęp 2020-10-25].
- ↑ a b Vinaceous Firefinch Lagonosticta vinacea. BirdLife International. [dostęp 2020-10-25].
- ↑ Oscar Neumann, Neue afrikanische Webefinken, „Ornithologische Monatsberichte”, 15, 1907, s. 167.
- ↑ a b c d Peter Clement, Finches and Sparrows, A&C Black, 2010, s. 360–361, ISBN 978-1-4081-3530-3.
- ↑ Gustav Hartlaub, System der Ornithologie Westafrica's, Bremen: C. Schünemann, 1857, s. 143.
- ↑ Theodor von Heuglin, Ornithologische Beobachtungen aus Central-Africa, „Journal für Ornithologie”, Berlin: Friedländer, 1853, s. 273.
- ↑ a b c Michael D. Sorenson, Kristina M. Sefc, Robert B. Payne, Speciation by host switch in brood parasitic indigobirds, „Nature”, 424 (6951), 2003, s. 928–931, DOI: 10.1038/nature01863.
- ↑ a b Jeffrey M. DaCosta, Michael D. Sorenson, ddRAD-seq phylogenetics based on nucleotide, indel, and presence–absence polymorphisms: Analyses of two avian genera with contrasting histories, „Molecular Phylogenetics and Evolution”, 94, 2016, s. 122–135, DOI: 10.1016/j.ympev.2015.07.026 (ang.).
- ↑ a b c d Urban Olsson & Per Alström, A comprehensive phylogeny and taxonomic evaluation of the waxbills (Aves: Estrildidae), „Molecular Phylogenetics and Evolution”, 146, 2020, s. 106757, DOI: 10.1016/j.ympev.2020.106757, ISSN 1055-7903 [dostęp 2020-10-25] (ang.).
- ↑ a b c Michael D. Sorenson, Christopher N. Balakrishnan, Robert B. Payne, Clade-Limited Colonization in Brood Parasitic Finches (Vidua spp.), „Systematic Biology”, 53 (1), 2004, s. 140–153, DOI: 10.1080/10635150490265021, ISSN 1063-5157 [dostęp 2020-10-28].
- ↑ Nedra K. Klein, Robert B. Payne, Evolutionary associations of brood parasitic finches (Vidua) and their host species: analyses of mitochondrial DNA restriction sites, „Evolution”, 52 (2), 1998, s. 566–582, DOI: 10.1111/j.1558-5646.1998.tb01655.x [dostęp 2020-10-28] (ang.).
- ↑ a b c Robert B. & Clive R. Barlow Payne, Songs of Mali Firefinch Lagonosticta virata and their mimicry by Barka Indigobird Vidua larvaticola in West Africa, „Malimbus”, 1–2, 26, 2004, s. 11–18.
- ↑ James A. Jobling, Helm Dictionary of Scientific Bird Names, Christopher Helm Publishers Ltd, 2009, s. 219, ISBN 1-4081-2501-3.
- ↑ Appendix 5, [w:] Fishpool, L.D.C. & Evans, M. I. (red.), Important Bird Areas in Africa and Associated Islands: Priority Sites for Conservation, Pisces Publications/BirdLife International, 2001, ISBN 978-1874357209.
- ↑ a b c d e f g John Ash & John Atkins, Birds of Ethiopia and Eritrea: An Atlas of Distribution, Bloomsbury Publishing, 2010, s. 349, ISBN 978-1-4081-3308-8.
Linki zewnętrzne
edytuj- Zdjęcia amarantki czarnolicej. [w:] eBird [on-line]. Cornell Lab of Ornithology. (ang.).